Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И.П.Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия.

1. наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2. Возбуждение, которое возникает от биологически значимого раздражителя, должно быть сильнее, чем возбуждение, которое возникает от индифферентного раздражителя.

При этом условии более сильное возбуждение становится доминантным и притягивает к себе возбуждение от индифферентного раздражителя.

Таких сочетаний должно быть достаточно много (2-14).

условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного.

необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Если такие условия возникают несколько раз, то между возбуждениями образуется (замыкается) временная связь. Теперь при действии только индифферентного раздражителя возбуждение, которое возникает в коре больших полушарий по образовавшейся временной связи, вызывает то же действие, что и биологически значимый раздражитель. Таким образом, выработался условный рефлекс. Образовалась (замкнулась) временная связь.

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

Временная связь существует до тех пор, пока существуют условия, при которых она образовалась.

Классификация условных рефлексов:

1. Условные рефлексы выработанные на базе безусловных имеют то же название, что и безусловные рефлексы – пищевые, оборонительные, двигательные и т.д.

2. По виду рецепторов , с которых идет выработка, выделяютэкстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные условные рефлексы. Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе научения двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям). Ведущее значение у человека имеют экстероцептивные словесные раздражители, которые формируют поступки.

3. Условные рефлексы бывают положительными и отрицательными . Такая особенность поведения ребенка, как дисциплинированность, связана именно с взаимодействием этих рефлексов.

4. Рефлексы на время . Образование этих рефлексов связано с регулярно повторяющимися в одно и тоже время раздражителями, н/р, с приемом пищи. Именно поэтому ко времени приема пищи усиливается функциональная активность органов пищеварения.

Выработка условных рефлексов на время у детей имеет очень важное значение, так как организм ребенка подготавливается к определенному виду деятельности (сну, приему пищи, выполнению домашнего задания) заранее.

5. Подражательные условные рефлексы . Если у какого-либо животного вырабатывать условный рефлекс на виду у другого, то у «зрителя» тоже вырабатывается такой условный рефлекс. Н/р, попугаи и скворцы подражают человеческой речи. Подражательные условные рефлексы легко вырабатываются у детей, особенно в 4-5 лет, когда они подражают родителям, взрослым, детям в походке, манере разговаривать, в повторении фраз и т.д. Поэтому личный пример имеет большое воспитательное значение.

6. Экстраполяционные рефлексы, которые заключаются в способности правильно определять направление передвижения полезного и опасного объекта, т.е. предвидеть благоприятные и неблагоприятные для жизни ситуации.

Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.

1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. Любая функция может быть усилена или подавлена в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.

3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.

4. Полноценность ЦНС.

5. Отсутствие посторонних раздражителей.

6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.

В основе механизма образования условных рефлексов лежит принцип формирования временной нервной связи в коре больших полушарий.

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультра структурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Для создания временной связи существует несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону (межнейрональный путь). Во-вторых, передача возбуждения может осуществляться по ассоциативным волокнам коры.

И. П. Павлов считал, что временная нервная связь образуется между мозговым отделом анализатора и корковым представительством центра безусловного рефлекса по механизму доминанты.

Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них - безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.); этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель - условный (сигнальный) - будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.). Под действием раздражителей (условного и безусловного) в зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. После нескольких совпадений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами возникает устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное воздействие только условного стимула вызывает реакцию, вызываемую ранее безусловным стимулом.

Подписано к печати:

* В этих же состояниях могут быть получены и кристаллизующиеся полимеры.

* Иногда, например при набухании каучука в бензоле, основной эффект взаимодействия заключается в увеличении свободы движения звеньев цепей, приводящем к росту числа возможных конформаций (Т∙ΔS > ΔН > 0).

* Некоторые студни обладают тиксотропными свойствами. При механическом воздействии связи между макромолекулами могут разрушаться и система приобретает текучесть. С течением вре­мени эти связи восстанавливаются и снова образуется студень.

* В фазе коацервата

Общая характеристика безусловных рефлексов, их классификация.

Безусловные рефлексы - это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища) стимула адекватного для данного вида деятельности.

Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути.

Безусловные рефлексы являются врожденными, видовыми и складываются в процессе эволюции данного вида, возникают на специфический/адекватный раздражитель, воздействующий на определенное рецепторное поле.

Безусловные рефлексы относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни.

Центры безусловных рефлексов расположены на уровне спинного мозга и нижних отделов головного мозга, т.е. без обязательного участия коры больших полушарий. Но с возрастом у человека формируются представительства безусловного рефлекса в коре больших полушарий.

Общее понятие об УР, их классификация и значение.

Условный рефлекс (УР) - это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе УР лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. УР формируются при определенных условиях индивидуальной жизни организма и тормозятся при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления.

Образование условных рефлексов.

Рассмотрим пример условного рефлекса и его выработки: формирование реакции слюноотделения при виде лимона (натуральный условный рефлекс).

У человека, никогда не пробовавшего лимон, никаких реакций не возникает, кроме любопытства – ориентировочный рефлекс. Слюноотделение, как безусловно-рефлекторный акт возникает при раздражении рецепторов полости рта пищей – при попадании лимона в ротовую полость.

При формировании условного слюноотделительного рефлекса в качестве условного раздражителя (сигнал) выступает лимон, его вид. В качестве безусловного раздражителя (подкрепления) – вкус лимона.

Вид лимона приводит к возникновению очага возбуждения в корковом центре зрительного анализатора (затылочная область). Безусловный раздражитель является более сильным, возбуждение коркового центра при действии безусловного раздражителя является доминантным. Доминантный очаг притягивает возбуждение из зрительного центра. Между двумя корковыми центрами устанавливается временная связь. Если такое сочетание «вид лимона – вкус лимона» повторится несколько раз, то возбуждение в зрительном центре быстро будет по «проторенному пути» временной связи проходить в пищевой центр и оттуда по эфферентным нервным волокнам к слюнным железам.

Таким образом, условия образования условного рефлекса таковы:

1. Наличие условного раздражителя (сигнала) и безусловного раздражителя (подкрепления),

2. Условный раздражитель по силе своего воздействия слабее подкрепления.

3. Совместное или при отставании в 1-5 сек неоднократное действие сигнала и подкрепления.

4. Нормальное, деятельное функциональное состояние нервной системы, прежде всего головного мозга.

5. В коре больших полушарий должна быть соответствующая доминанта (настрой на выработку этого рефлекса)

6. Отсутствие посторонних раздражителей

У ребенка до 3 лет для выработки полезных рефлексов ведущее значение имеет еще пищевое подкрепление. В дальнейшем большее значение приобретает словесное поощрение. В процессе обучения и воспитания не следует преувеличивать роль биологического (пищевое подкрепление, болевое раздражение), необходимо учитывать и роль социальных факторов в процессе формирования личности.

Особое значение имеют рефлексы на время, что лежит в основе организации режима дня ребенка, школьника. Эти рефлексы можно отнести к следовым.

При формировании рефлексов подражания не обязательно быть участником, достаточно быть его «зрителем» (например формирование двигательных навыков, речи, социального поведения). Благодаря экстраполяционным рефлексам формируется способность на основе анализа окружающей среды предвидеть результаты своей деятельности или события.

Стадии выработки условного рефлекса:

1. стадия генерализации (обобщения) – в первое время рефлекс может проявляться не очень точно (котенок охоитится за любым движущимся предметом).

2. стадия специализации – происходит уточнение свойств сигнала, что связано с явлениями иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения.

Таким образом, условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни (уход от опасности, ориентировка во времени и пространстве и др.)

Механизм образования временной связи условного рефлекса

Физиологической основой условного рефлекса является процесс замыкания временной связи, проторение новых путей в наиболее реактивных образованиях центральной нервной системы – в высших ее отделах.

Временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и структурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми центрами.

В настоящее время нет единой точки зрения на механизмы замыкания временной связи. И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в горизонтальной плоскости на уровне коры больших полушарий между тем нервным центром, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные реакции: условный сигнал – ориентировочный рефлекс, а подкрепляющий раздражитель – соответствующий безусловный рефлекс. Именно эти рефлексы составляют нейросубстрат условного рефлекса. При многократном сочетании условного и безусловного раздражителей ориентировочная реакция на сигнал угасает.

В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. В результате этого повышается порог собственной безусловно-рефлек-

торной реакции на сигнал, и он начинает вызывать не свойственную ему ранее условную реакцию.

И.П. Павлов сделал вывод, что формирование временных связей является функцией именно коры больших полушарий, так как животные, лишенные проекционных зон коры, вырабатывают только наиболее элементарные, нестойкие условные рефлексы, требующие длительной выработки.

Современные электрофизиологические исследования показали, что замыкание временной связи межу различными корковыми участками происходит не в горизонтальной плоскости, как предполагал Павлов, а в вертикальной, через подкорковые структуры. Установлено, что в условно-рефлекторных реакциях принимают участие корковые отделы, ретикулярная формация и лимбическая система. Если у животных удалены структуры старой и древней коры, то выработка условных рефлексов становится невозможной. Эти факты позволили П.К. Анохину высказать предположение о вертикальном корково-подкорковом характере замыкания временной связи и сформулировать гипотезу конвергентного замыкания условного рефлекса (рис.2).

Кора больших полушарий

А Б

УС рецепторы рецепторы БП

Рис. 2 Схема конвергентного замыкания условного рефлекса

ЦС – нервный центр условного сигнала; ЦП – нервный центр безусловного подкрепления; – специфические подкорковые центры (таламус); – ретикулярная формация; УС – условный сигнал; БП – безусловное подкрепление;

– нейроны коры больших полушарий, на которых происходит замыкание влияний от условного и безусловного раздражителей; А – специфический путь проведения возбуждения от рецепторов, воспринимающих сигнал, в корковый центр сигнала; Б – специфический путь проведения возбуждения от рецепторов, воспринимающих безусловное подкрепление, в корковый центр безусловных рефлексов; – неспецифический путь проведения возбуждения, вызванного условным сигналом, от ядер ретикулярной формации в кору больших полушарий; – неспецифический путь проведения возбуждения, вызванного безусловным подкреплением, от ядер ретикулярной формации в кору больших полушарий.

В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т.е. явление полисенсорной конвергенции. По представлениям П.К. Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации, которая оказывает неспецифическое активирующее влияние на кору. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча (конвергенция) этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. Условное и безусловное возбуждение, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно рефлекторной связи. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Импульсы от рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, через специфические подкорковые образования поступают в кору больших полушарий, вызывая в ней формирование двух возбужденных очагов: центра сигнала и центра подкрепления. В то же время возбуждение из подкорковых ядер передается к нейронам ретикулярной формации, которая оказывает восходящее неспецифическое генерализованное влияние на кору. В результате происходит конвергенция условного и безусловного раздражений в одних и тех же нейронах и синхронизация активности пространственно удаленных участков головного мозга, включенных в системную организацию данного условного рефлекса. Общей закономерностью высшей нервной деятельности является образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями. Если применять попарное сочетание между собой двух раздражителей, каждый из которых вызывает типичный безусловный рефлекс (например, мигательный или сосудисто-двигательный и пищевой), то вырабатывается условный рефлекс с двусторонней временной связью. При этом каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение.

В любом условном рефлексе проявляется тенденция к анализу и синтезу. В результате условный рефлекс непрерывно совершенствуется. Возникая как приблизительный и расплывчатый, он постепенно становится точным и определенным. Такое совершенствование условного рефлекса связано с преобладанием сначала его генерализации, а затем специализации. На первых этапах образования условных рефлексов животное отвечает сходными реакциями на сигналы, похожие на условный раздражитель. Так, если условный пищевой рефлекс выработан на ноту ДО, то сначала любая другая нота вызывает этот же рефлекс. Эта стадия, получившая название стадии генерализации условного рефлекса, отражает синтетические процессы в коре больших полушарий. Но, поскольку едой подкрепляется только нота ДО, нес другие неподкрепляемые ноты перестают вызывать условное слюноотделение. Эта стадия получила название стадии специализации условного рефлекса, в основе которой лежат аналитические процессы в коре, обеспечивающие распознавание звуков.

Стадия генерализации характеризуется тем, что все раздражители, близкие по физическим параметрам к условному, приводят к проявлению условного рефлекса; это происходит благодаря свойству иррадиации возбудительного процесса. Физиологический механизм стадии генерализации условного рефлекса заключается в образовании побочных временных связей подкрепляющей реакции с пунктами сигналов, близких к основному.

С явлением генерализации связаны некоторые процессы обобщения в мыслительной деятельности человека. В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Стадия специализации характеризуется тем, что в процессе выработки условного рефлекса различные раздражители, кроме условного, становятся неэффективными и не вызывают условного рефлекса. В основе лежит процесс концентрации возбуждения.

При специализации условных рефлексов основной сигнал подкрепляется, а смежные не подкрепляются, т.е. возникают условия для развития дифференцировочного торможения. В результате основная временная связь усиливается, а побочные ослабевают. Следовательно, физиологический механизм стадии специализации условного рефлекса заключается в угашении побочных временных связей на все посторонние раздражители благодаря развитию дифференцировочного торможения. Условное возбуждение на основной сигнал концентрируется точно в его анализаторном пункте.

При образовании условных рефлексов у человека явления генерализации выражены несравненно меньше, чем у животных. Процессы концентрации, проявляющиеся у человека в значительно большей степени, чем у животных, дают возможность сразу же устранить условные рефлексы на воздействия, существенно отличающиеся от раздражителя, на который вырабатывается данный условный рефлекс.

По мере выработки условного рефлекса генерализация активности многих нейронов коры, а также подкорковых структур уменьшается. На конечной стадии формирования стабильного условного рефлекса в этот процесс втягиваются только те нейроны, которые участвуют в осуществлении условно-рефлекторной реакции. В структуру временной связи на корковом уровне будут включены кроме нейронов центра сигнала и центра подкрепления те нейроны, на которых произошла конвергенция условного и безусловного раздражений, переданных через ретикулярную формацию.

По данным электрофизиологических исследований, в процессе образования временной связи непрерывно идущие колебания потенциалов мозга (его фоновая активность) меняют свой характер. В начале выработки условного рефлекса происходит десинхронизация (активация) основного ритма. На стадии генерализации условного рефлекса возникает реакция десинхронизации, которая охватывает обширную территорию коры, включая области проекций и условного, и безусловного раздражителей. При образовании временной связи реакция синхронизации ритмов вначале формируется в корковых проекциях сигнала, затем в зоне подкрепления, а при дальнейшем упрочнении условного рефлекса она идет на убыль в зоне проекции сигнала, но долго сохраняется в зоне проекции подкрепления. При этом усвоение ритма происходит сначала в верхних, а потом в нижних слоях коры. Показатели синхронизации демонстрируют иррадиацию нервных процессов при начальной генерализации условного рефлекса, а по мере его специализации – нарастающую их концентрацию.

Образование условных рефлексов отражается в электрической активности не только коры, но и подкорковых структур. При одновременной регистрации биопотенциалов корковых областей, ядер таламуса и ретикулярной формации отмечалось, что реакции десинхронизации и синхронизации появляются в подкорке (ретикулярной формации) даже раньше, чем в коре.

Существует несколько основных условий успешной выработки условного рефлекса:

• 1. Совпадение во времени (сочетание) индифферентного (ранее безразличного) сигнала, который вызывает лишь слабое возбуждение в коре, с безусловным подкреплением.
• 2. Необходимо многократное сочетание индифферентного раздражителя с подкреплением.
• 3. Достаточная физиологическая сила (значимость) безусловного сигнала (в любом случае она должна быть больше физиологической силы индифферентного сигнала).
• 4. Отсутствие посторонних раздражителей (не должно быть сильных внешних помех).

Формирование классического условного рефлекса происходит в несколько этапов (рис. 3.1).

Рис. 3.1.

а - безусловный рефлекс слюноотделения в ответ на пищу; б - безусловная (ориентировочная) реакция на лампочку; в - сочетание условного (лампочка) и безусловного (пища) сигналов; г - условная реакция слюноотделения в ответ на зажигание лампочки

Итак, в основе образования условного рефлекса лежит замыкание временной связи между центрами условного и безусловного раздражителей в коре б.п., что происходит в результате взаимодействия между возбужденными центрами в коре (рис. 3.2).

Образование условного рефлекса происходит в три стадии: прегенерализация, генерализация и специализация.

Рис. 3.2.

а - корковая зона одного безусловного рефлекса (мигательного); б - корковая зона

второго безусловного рефлекса (пищевого); в, г - подкорковые центры первого и второго безусловных рефлексов (мигательного и пищевого); I - прямая временная связь; II - обратная временная связь

Прегенерализация (.патентная стадия). На этой стадии поведенческих реакций еще не наблюдается, но существенно меняется БЭА головного мозга - усиливается активность нейронов проекционных зон коры, соответствующих условному и безусловному раздражителям. Это короткая стадия концентрации возбуждения.

Генерализация. На этой стадии происходит диффузное распространение (иррадиация) возбуждения по головному мозгу, различные сдвиги БЭА широко распространены по коре и подкорковым структурам (десинхронизация альфа-активности, тета-ритм, появление дистантной синхронизации разных зон, вызванные потенциалы). В этот период появляются условные реакции, причем не только на условный сигнал, но и на другие сигналы, а также в интервалах между стимулами.

Специализация. В это время межсигнальные реакции угасают, и условный ответ возникает только на соответствующий (условный) сигнал. Изменения БЭА ограничены только проекционной областью условного раздражителя. Это стадия тонкого различения стимулов, специализация условнорефлекторного навыка.

Процедуру выработки ассоциативного (классического) условного рефлекса можно выразить графически. Кривая обучения в классическом эксперименте Павлова имеет 5-образную форму (рис. 3.3). Это означает, что в начале процедуры выработки условного рефлекса реакций на стимул почти нет. Затем в нервной системе быстро устанавливается связь между условным сигналом и безусловным подкреплением (включением лампочки и подачей пищи), в результате чего интенсивность слюноотделения быстро нарастает.

1 Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. 1997.

Рис. 3.3.

К 8-10-му сочетанию количество слюны выходит на относительно постоянный высокий уровень (плато), и это означает, что выработка навыка произошла и новый рефлекс сформирован.

В это время на нейрофизиологическом уровне сначала задействованы только врожденные нервные связи (ориентировочный рефлекс па лампочку и слюноотделение при подаче пищи). По многократное повторение и сочетание этих двух стимулов приводит к образованию новой, ранее незадействованной связи. Эта связь образуется между корковыми представительствами зрительного сигнала (лампочки) и пищевого подкрепления (рис. 3.4). Именно эта временная связь является основой условного рефлекса: сначала сигнал от зрительных рецепторов (активируется при включении лампочки) достигает зрительной коры, затем по этой связи доходит до пищевого коркового центра, а после направляется к слюнным железам.

Рис. ЗА. Схема образования классического условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки:

• 1 - центр вкуса в продолговатом мозге; 2 - центр слюноотделения; 3 - слюнная железа; 4 - центр вкуса в коре б.п.; 5 - зрительный центр в коре б.п.;
• 6 - врожденные (безусловные) нервные связи; 7 - сформированная временная

связь (условно-рефлекторная) 2

• 1 Сост. по: Регуляторные системы организма человека / В. А. Дубынин [и др.].
• 2 Там же.