Анатомия стебля. Строение стебля — функции и значение стебля для жизни растения Поперечный срез стебля элодеи

Можно назвать следующие основные функции стеблей растений:

    перемещение воды и растворенных минеральных веществ от корней к листьям;

    перемещение органических веществ от листьев ко всем другим органам растения (корням, цветкам, плодам, почкам и побегам);

    вынос листьев к солнечному свету и опорная функция.

В связи с выполняемыми функциями стебли высших растений, особенно покрытосеменных, приобрели свое характерное внутреннее строение.

Как известно, у растений стебли бывают древесные и травянистые. По внутреннему строению они отличаются друг от друга более сильным развитием одних тканей и недоразвитием других. Наиболее ясную картину внутреннего строения стебля можно увидеть на поперечном спиле дерева.

Стебель древесного растения обычно состоит из четырех слоев: коры, камбия, древесины и сердцевины . При этом каждый слой может включать клетки разных тканей. Так в состав коры входят кожица, пробка, лубяные волокна, ситовидные трубки и другие ткани.

У молодых стеблей древесных растений на поверхности сохраняется кожица . Как и у кожицы листьев она имеет устьица через которые происходит газообмен. Под кожицей или, если ее нет, на поверхности находится пробка . У ряда деревьев пробка образует достаточно мощный слой. В пробке для газообмена есть чечевички , представляющие собой бугорки с отверстиями. Клетки кожицы и пробки относятся к покровной ткани. Они предохраняют внутренние части стебля от повреждения, проникновения болезнетворных микроорганизмов, высыхания.

Под пробкой может находиться так называемая первичная кора , а уже под ней находится луб , который состоит в основном из ситовидных трубок и лубяных волокон . Ситовидные трубки представляют собой пучки живых клеток. По ним перемещаются органические вещества, которые были синтезированы в листьях в процессе фотосинтеза. Клетки лубяных волокон имеют толстые стенки. Лубяные волокна достаточно прочные, они выполняют механическую опорную функцию.

Под корой находится тонкий слой камбия , который представляет собой образовательную ткань. Его мелкие клетки активно делятся в период вегетации дерева (с весны по осень) и обеспечивают утолщение стебля. Образовавшиеся клетки камбия, которые находятся ближе к коре дифференцируются в клетки луба. Те клетки камбия, которые оказываются ближе к древесине, становятся древесиной. Клеток древесины за лето образуется больше, чем клеток луба. На спиле дерева клетки древесины каждого года отделены друг от друга более темными мелкими осенними клетками древесины. Таким образом, видны годичные кольца.

Под камбием находится древесина , которая обычно составляет основной объем стебля древесного растения. В древесине находятся сосуды . По ним от корней передвигается водный раствор. Клетки сосудов мертвые. Кроме сосудов в древесине есть другие типы тканей. Так есть клетки с утолщенными прочными стенками.

Сердцевину обычно составляет рыхлая запасающая ткань, состоящая из крупных клеток с тонкими стенками.

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В стебле развита сложная система проводящих тканей, которая связывает в единое целое все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение опорной функции. Стебель, как и, в целом, побег, представляет собой «открытую» систему роста, он длительное время нарастает, и на нем возникают новые органы. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают покровную ткань , первичную кору и стелу (осевой , или центральный цилиндр ) (рис. 47).

Покровной тканью является эпидерма типичного строения. В состав первичной коры входит основная паренхима, а также механические, выделительные и некоторые другие ткани. Из механических тканей чаще встречается колленхима . Сразу под колленхимой или эпидермой, если колленхима отсутствует, в условиях, благоприятных для фотосинтеза, располагается хлоренхима . Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля. Граница между корой и стелой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры – эндодерма – не имеет характерных признаков, присущих эндодерме корня. Нередко в нем откладываются крахмальные зерна, играющие, по-видимому, роль статолитов, подобно крахмальным зернам корневого чехлика.

Наиболее сложное строение имеет стела. У голосеменных и двудольных растений первичные проводящие ткани чаще всего разделены на проводящие пучки, которые на поперечном срезе располагаются в виде кольца; между пучками находятся клетки паренхимы. Иногда разделение на пучки неотчетливо или совсем незаметно. Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма – кнаружи от ксилемы, рядом с корой. Флоэма и ксилема в стебле развиваются навстречу друг другу. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной.

кл – колленхима, км – камбий, кс – ксилема, скл – склеренхима, с.пар – сердцевинная паренхима, тр – трихома, фл – флоэма, хл – хлоренхима, э – эпидермис, эмж – эфирно-масличная железка, энд - эндодерма



Рисунок 47 – Поперечный срез стебля аянии кустарничковой

Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина , состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или могут быть рассеяны идиобласты с таннидами, слизями и др. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Характерной особенностью стебля является расположение механических тканей на периферии органа и их отсутствие в центре. Это связано с тем, что стебель, в отличие от корня, развивается в воздушной среде и испытывает в основном динамические нагрузки (порывы ветра, удары дождевых капель, вытаптывание животными и т.д.). Поэтому стебель имеет конструкцию полой упругой пружины, способной возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень «заякоривает» растение в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его. Соответственно этому механические элементы размещены в самом центре корня.

У однодольныхрастений отсутствует камбий, и первичное строение сохраняется в течение всей жизни. Характерной особенностью стеблей однодольных является всегда пучковое строение, причем закрытые проводящие пучки располагаются без видимого порядка по всему поперечному сечению (рис. 48 ).

А – поперечный срез; Б – общая схема; 1 – эпидерма; 2 – склеренхима; 3 – закрытые коллатеральные пучки; 4 – основная паренхима

Рисунок 48 - Строение стебля однодольного растения (кукуруза)

К основным типам строения стебля однодольных относят стебель, не имеющий полости, и стебель с одной большой центральной полостью (соломина злаков). В последнем случае пучки располагаются по периферии органа. Высокая прочность стебля достигается обильным развитием склеренхимы.

Рассмотренное вторичное утолщение служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его вновь.

У большинства двудольных и голосеменных растений довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля. Они связаны, главным образом, с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и, отчасти, - другой вторичной меристемы – феллогена .

Вторичную ксилему называют древесиной , а вторичную флоэму – лубом . По мере утолщения стебля камбиальный слой растягивается, поэтому время от времени инициальные клетки делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя. В районах с выраженным сезонным климатом в деятельности камбия наблюдаются периоды покоя, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у разных растений.

Камбий может возникать с самого начала как непрерывное кольцо в сплошном слое прокамбия и затем длительно откладывать сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 49 ). В этом случае формируется непучковое строение стебля. Проводящие ткани имеют вид полых цилиндров, вставленных один в другой.

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - срез на уровне появления камбия; В - срез на уровне сформированной структуры; 1 - остатки эпидермы; 2 - перидерма; 3 - колленхима; 4 - паренхима; 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора); 6 - вторичная флоэма; 7 - первичный сердцевинный луч; 8 - камбий; 9 - годичные кольца; 10 - вторичная ксилема; 11 - первичная ксилема; 12 - перимедуллярная зона; 13 – сердцевина

Рисунок 49 - Стебель липы на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I)

Стебли некоторых травянистых двудольных имеют так называемое переходное строение от пучкового к непучковому типу. В этом случае первоначально формируются проводящие пучки, и функционирует только пучковый камбий. Межпучковый камбий возникает позднее и начинает откладывать элементы новых проводящих пучков: ксилему внутрь от камбия и флоэму кнаружи. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются в сплошной слой проводящих тканей.

У древесных двудольных и хвойных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Секвойя образует ствол толщиной свыше10 м. Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора . В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой , а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой .

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью . Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой . Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро ) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ. Такие древесины называют ядровыми . Особенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.

Основная литература :

1 Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 185 с.

2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература :

1 Ишмуратова М.Ю. Ботаника. Учебно-методическое пособие. - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 331 с.

2 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.

Контрольные вопросы :

1 Назовите основные различия между анатомическим строением стебля однодольных и двудольных растений.

2 Определите изменения при переходе от первичного ко вторичному строению стебля.

3 Какие особенности характерны для подземных видоизменений стебля, как луковица и корневище?

Внутренние строение стебля

Основная масса древесины – это отмершие клетки: сосуды и трахеи, что выполняют проводящую функцию, и разные виды склеренхимных (механических) клеток.

Древесина (ксилема) – основная часть стебля. Состоит она из сосудов (трахей), трахеид, древесных волокон (механическая ткань). За год образуется одно кольцо древесины. По годичным кольцам древесины можно определить возраст растения. У тропических растений,которые растут непрерывно в течении года, годичные кольцо почти незаметны. Потому как годичные кольца хорошо выражаются за счет пробуждения деревьев весной, и засыпания на зиму. Весенняя древесина состоит из тонкостенных клеток, а осенняя из толстостенных. Получается что переход о д весеннее-осеннего периода постепенный, от осеннее-весеннего более внезапный.

Также в состав древесины входят паренхимные клетки, их особенно много в центральной части, где и образуют сердцевину.

Сердцевина – это центральная часть стебла. Внешний ее слой состоит из живых паренхимных клеток где и откладываются питательные вещества, центральная – из больших клеток, часто отмерших. Между клетками серцевины есть межклеточные пространства. Ряд паренхимных клеток берущие начало от сердцевины к первичной коре, направлены радиально через древесину и луб, называются сердцевинным лучом. Этот луч выполняет проводящую и запасающую функицю.

Кора имеет два отдела – пробка и луб, таким образом, различается первичная и вторичная кора.

Первичная кора состоит из двух слоев: колленхимы (слой под перидермой) – механическая ткань; паренхимы первичной коры, выполняющая запасающую функцию.

Перидерма . Первичная покрывная ткань (эпидермис) функционирует недолго. Вместо нее образуется вторичная покровная ткань – перидерма, которая состоит из трех слоев клеток: пробки (внешний слой), пробкового камбия (средний слой), феллодермы (внутренний слой).

Пробка расположена снаружи, образуется в результате многоразового заложения слоев перидермы, выполняя таким образом, защитную функцию. Наличие трещин на поверхности пробки объясняется тем, что почти все его клетки мертвые и не способны растягиваться во время утолщения стебля.

Вторичная кора (или луб, флоэма). Луб прилегает к камбию, состоит из ситоподобных элементов, паренхимных клеток и лубовых волокон, которые в свою очередь являются механической тканью и выполняют, таким образом, опорную функцию.

Лубяные волокна образуют слой, называется твердым лубом; все остальные элементы образуют мягкий луб. Клетки лубу образуются за счет деления и дифференциации камбия.

Рисунок 1.

Определение 1

Камбий – образовательная ткань. Снаружи образую летки лубу вторичную кору, а внутри – клетки древесины.

Рост стебля в толщину происходи благодаря делению клеток камбия. Деятельность камбия прекращается зимой, весной возобновляется. Транспорт воды и растворенных в ней веществ от корней до листов происходит за счет проводящими элементами древесины (ксилемы), а транспорт продуктов ассимиляции от листков до корней – проводящими элементами луба (флоэмы).

Образуя проводящие пучки, флоэма и ксилема всегда распределяются в определенном порядке по отношения к другим структур стебля. Ксилема откладывается в середине от камбия и входит в состав древесины, а флоэма расположена снаружи от камбия и входит в состав луба.

Переход от первичной анатомической структуры стебля ко вторичной. Работа камбия

В стебле с первичным строение различают центральный цилиндр и первичную корку . Граница нечетко выражена между ними. В состав первичной коры входит ассимиляционная, механическая, запасающая, воздухоносная и выделительные ткани. Проводящие пучки разделены участками паренхимы и, собраны из первичных проводящих тканей. Стоит отметить что первичная флоэма располагается на периферии пучка, а к середине стебля направлена первичная ксилема. Сердцевина, как правила, находится в центре.

Пучковый камбий возникает сначала в первичных пучках. В следствии чего, между прослойками пучкового камбия возникают перемычки межпучкового камбия. Пучковый камбий закладывает проводящие элементы, а межпучковый – паренхиму, таким образом, проводящие пучки хорошо различаются. Для некоторых древесных растений характерен не пучковый тип вторичного утолщения. При этом проводящие пучки сближаются друг к другу, образуя три концентрических слоя: древесину (вторичная ксилема), камбий и луб (вторичная флоэма). Центральная часть представлена сердцевинной, состоящий из живых тонкостенных паренхимных клеток, функция которых накапливание питательных веществ. Снаружи от сердцевины расположена древесина, занимающая до $90\%$ объема ствола. Важную роль в древесине играют механические древесные волокна, которые придают прочность стволу.

Замечание 2

Также в состав древесины входят паренхимные клетки, которые образуют в свою очередь сердцевинные лучи и клетки вертикальной паренхимы. Между корой и древесиной находится камбий, состоящий из образовательной ткани. Эти ткани образую ксилему и флоэму. Снаружи от камбия находится вторичная кора, т.н. луб, образованная камбием. Луб непосредственно состоит из ситовидных трубок, лубяных волокон, и лубяная паренхима. Луб также может накапливать питательные вещества. Возле луба находится запасающая паренхима, а за ней вторичная покровная ткань – перидерма. Слой перидермы выполняющая защитную функция называется пробкой. Через пару лет у растения пробка переходит в корку – третичную покрывную ткань.

Передвижение минеральных веществ по стеблю

По стеблю к листьям, цветкам и плодам, передвигаются вода и минеральные соли, которые всасываются корнями. Это так называемый восходящий ток, он осуществляется по древесине, непосредственно основным проводящими сосудами. Которые являются мертвыми пустыми трубками, образованные из живых паренхимных клеток. Восходящий ток, также осуществляется трахеидами, т.е. мертвыми клетками связанные между собой с помощью окаймленных пор.

В листьях образуются органические вещества, которые транспортируются во все органы растений – стебель, корень. Обратная транспортировка называется нисходящим током. Он осуществляется по лубу, с помощью ситовидных трубок. Ситовидные трубки являются живыми клетками связанные между собой ситечками – тонкими перегородками с отверстиями. Находятся они как в поперечных, так и в продольных стенках. С помощью сердцевинных лучей у древесных растений питательные вещества транспортируются в горизонтальной плоскости.

Отложение органических веществ в стеблях

В специальных запасающих тканях, образующие из паренхимных клеток, накапливаются органические вещества внутри клеток или в оболочках клеток. Например, сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.

В стебле органические вещества откладываются в паренхимные клетки первичной коры, в сердцевинных лучах, в живых клетках сердцевины. Роль запасающих тканей для растений заключается в питании органическими веществами. Также запас органических веществ растениями является продуктом питания человека и животных. Люди используют питательные вещества растений в основе сырья.

Анатомия растений — раздел науки ботаники, который изучает внутреннее и внешнее строение стебля растения, их функции, определение и распознавание слоев стебля.

Что такое стебель

Стебель – удлиненная стержневая ось, соединяющая составные части растения.

В данной работе мы рассмотрим, какие бывают стебли, их строение, особенности, функции основных элементов. Всё это изучается на уроках биологии и используется в контрольных и экзаменационных работах.

Каково внутреннее строение стебля дерева или кустарника

Внутреннее строение считается более сложным, чем внешнее.

Срез поперечного сечения стебля древесного растения очень напоминает ажурный рисунок, по которому очень просто рассмотреть наличие слоев.

Данная таблица поможет более детально изучить структуру стебля:

Элементы стебля Свойства
Наружная ткань:

верхний слой (пробка);

средний слой (пробковый камбий);

внутренний слой (основная ткань).

Наружное покрытие, где расположены чечевички – мелкие бугорки, служащие для поглощения и выделение газов.
Первичная кора Выполняет защитную функцию от внешних и механических воздействий, паренхима, входящая в состав, выполняет резервную функцию.
Вторичная кора – луб (флоэма) Проводящая функция, осуществляемая в молодых слоях, где происходит движение полезных веществ к органам растения.
Камбий Формирующая ткань между лубом и древесиной, где одна клетка переносится в сторону луба, и остальное количество клеток — в сторону древесины, благодаря этому процесс образования древесины проходит быстрыми темпами.
Древесина (ксилема) Формирование сосудов и трахеидов древесной паренхимой и лубяными волокнами. Во время вегетации происходит образование только одного слоя древесины – годовое кольцо роста.
Сердцевина Клетки основной ткани пористой структуры, где осуществляется запас органических веществ.

Какое значение имеют кожица и пробка

Кожица и пробка осуществляют защитные и резервные функции, предохраняют глубоко распределившиеся клетки от избыточного испарения, дефектов, доступа внутрь органической пыли и микробов, которые могут вызвать различные болезни растений.

Под воздействием этих тканей совершается всасывание и выделение жидкости и газов. После отмирания клетки заполняются воздухом и дубящими веществами, осуществляя свою деятельность.

Функции стебля

Осевой орган — значимая часть растения.

По своему анатомическиму строению и особенностям имеет способность выполнять разнообразные обязанности:

  • движения;
  • поддержки;
  • снабжения;

Значение стебля для жизни растения

Стебель играет основную роль в функционировании растения. Он переносит воду и минеральные вещества от листьев к корню и наоборот, так как растение питается не только от земли, но и от солнечных лучей и воздуха.

С его помощью обеспечивается опора растения, нужное положение и поддержка листьев, появление на нем цветов и плодоношение.

Сердцевина является кладовой, где хранятся органические вещества, используемые для роста почек, цветков и завязи плодов. Клетки содержат хлорофилл, поэтому стебель непосредственно принимает участие в фотосинтезе растения.

Виды стеблей

По структуре стебли делятся на два типа:

  • древесные;
  • травянистые.

По форме поперечного сечения существуют следующие виды:

  • круглые;
  • цилиндрические;
  • трех- и четырехгранная форма;
  • плоские;
  • крылатые;
  • ребристые.

Виды положения:

  • над земляным слоем;
  • под землей.

По типу и способу роста подразделяются на виды:

  • ползучий — тип, стелящийся по почве и укореняющийся придаточными корнями;
  • восходящий — нижний отрезок стебля прилегает к земле, а верхняя часть поднимается в вертикальном положении от поверхности почвы;
  • прямостоячие;
  • стелющиеся — нижняя часть не укореняясь, лежит на поверхности земли;
  • вьющиеся;
  • цепляющиеся.

Как называются участки стебля, на которых развиваются листья

Отдел стебля, где располагается лист, принято называть узлом, а отрезок между расположенными рядом узлами — междоузлием. Угловая часть отрезка между листом и стеблем именуется пазухой листа, к которому крепятся листья.

Если на узлах находится один листок, то такое расположение именуется очередным, если по два — супротивным, а более двух - мутовчатым.

Рост стебля сочетается с его разветвлением, которое подразделяется на виды:

  1. Боковое моноподиальное — основная ось, развивающаяся верхушкой в процессе существования растения. Побочные ветки при этом формируются из боковых почек.
  2. Боковое симподиальное — при этом ветвлении верхушечная почка погибает, или основной ствол останавливает рост, и его продлением становятся ось, растущая и развивающаяся из боковых почек.

Какую функцию выполняет луб

Луб (флоэма) сформирован лубяными волокнами и лубяной паренхимой, способствующие прочности и пластичности стебля, и ситообразными сосудами, которые предназначены для транспортировки глюкозы и химических соединений.

Так как луб является проводником химических соединений в листья и в остальные органы, им выполняется функция опускающего тока.

Видоизменение стебля

Под этим подразумевается видоизменённый . Его роль заключается в накоплении органических веществ. Так же немаловажная роль - размножение.

Имеется шесть типов видоизменений:

  • корневище;
  • луковица;
  • клубень;
  • клубнелуковица;
  • отпрыск;

Строение видоизмененного стебля аналогично обычному стеблю. Внешнее отличие заключается в горизонтальном произрастании над поверхностью земли, а внутреннее - происходит аккумулирование минеральных и питательных веществ.

Заключение

Для более глубокого изучения строения растений в практике используется микроскоп, который дает возможность рассмотреть форму, границу и цвет образующей ткани, особенности их строения и функции.

Лекция № 1. Анатомия стебля

План:

Понятие об органах высших растений
Стебель: определение, функции
Первичное анатомическое строение стебля
Эволюция стелы
Рост стебля
Развитие анатомических структур стебля
Вторичное утолщение стебля. Типв
вторичного утолщения
8. Отличительные особенности стебля
однодольных
9. Строение стебля древесных растений
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Орган -

Орган Это часть организма, имеющая определенное
строение и выполняющая определенные функции.
Расчленение тела растения на органы произошло в
связи с выходом на сушу и переходом к наземному
образу жизни
Органы высших растений делят на вегетативные
и репродуктивные.
Вегетативные органы составляют тело растения и
выполняют основные функции его
жизнедеятельности. Могут служить для
вегетативного размножения. Основными
вегетативными органами растения являются побег и
корень.
Репродуктивные органы служат для полового
размножения. У Покрытосеменных это цветок и его
производные- плод и семя.

Побег

Структурные элементы побега:
1. Стебель
2. Листья
3. Почки
Побег имеет метамерное
строение, т.е. состоит из
повторяющихся участков метамеров
Участок стебля, где отходит лист
называется узлом
Участок между двумя узлами –
междоузлие
Угол между стеблем и листом
называется пазухой листа

Стебель

Стебель – осевой вегетативный орган растения,
обладающий радиальной симметрией и
неограниченным верхушечным ростом
Функции:
Осуществляет двустороннее передвижение веществ
между корнями и листьями
Поддерживает крону растения
Способствует увеличению общей ассимиляционной
поверхности растения благодаря ветвлению
Молодые стебли участвуют в фотосинтезе
Участвует в хранении запасных питательных
веществ
Может служить органом вегетативного размножения

Первичное анатомическое строение стебля (на примере Двудольных)

это строение,
сформировавшееся в
результате деятельности
первичных меристем
Выделяют 3 зоны: покровную
ткань, первичную кору,
центральный цилиндр
Покровная ткань (эпидерма)(1) –
развивается из протодермы
Первичная кора (развивается из
основной меристемы). Включает:
экзодерма (механические ткани колленхима,
Мезодерма (паренхима
(запасающая и ассимиляционная)
(2). Может иметь воздухоносные
полости и вместилища
выделений
Эндодерма (3) –клетки имеют
утолщения – пояски Каспари

эндодерма

Регулирует транспорт из
первичной коры в
центральный цилиндр (пояски
Каспари непроницаемы для
растворов. Транспорт может
идти только через цитоплазму
клеток)
Для транспорта в эндодерме
есть пропускные клетки (с
тонкими клеточными
стенками, без поясков
Каспари)
В клетках эндодермы
откладывается крахмал,
поэтому ее называют
крахмалоносное влагалище
Наиболее типичное строение
эндодерма имеет в
корневищах

Центральный цилиндр (стела)

содержит проводящие ткани
(пучки)(6). Флоэма располагается
кнаружи от ксилемы.
Вокруг флоэмы может
располагаться перицикл,
состоящий из паренхимных клеток.
Иногда наружный слой перицикла
образует склеренхиму (4).
(перициклические волокна).
Между пучками расположена
паренхима (5).
В центральной части стебля
располагается сердцевина,
образованная запасающей
паренхимой. В ней часто
встречаются клетки-идеобласты,
содержащие танниды, слизь,
кристаллы и др. в-ва.
Иногда часть сердцевины
разрушается и образуется полость.

Первичное анатомическое строение стебля (кирказон)

10. Эволюция стелы

Строение и распределение
проводящих пучков в стеле
неодинаковы у разных групп
высших растений
Типы строения и
закономерности эволюции
стелы описывает стелярная
теория (Ван Тигем и Дулио
1886г.)
Протостель (1) –
сплошной тяж ксилемы,
окруженный флоэмой,
наиболее древний и
примитивный тип стелы.
Характерна для первых
наземных растений

11. Эволюция стелы

Развитие стелы шло в
направлении ее расчленения на
отдельные тяжи, что
увеличивало поверхность
соприкосновения проводящих
тканей с паренхимой.
Одновременно происходило
увеличение размеров органов
Из протостели образовались
актиностель и сифоностель
Актиностель -ксилема имеет
вид звезды
Сифоностель – имеет
сердцевину
1. Эктофлойная – флоэма
снаружи от ксилемы (4)
2. Амфифлойная – флоэма с
двух сторон от ксилемы

12. Эволюция стелы

Эволюция сифоностели шла
по пути расчленения ее на
отдельные пучки.
При расделении амфифлойной
сифоностели на пучки возникла
диктиостель с
центроксилемными пучками,
разделенными сердцевинными
паренхимными лучами (6)
(папоротники)
Из эктофлойной сифоностели
возникла эустель с открытыми
коллатеральными пучками,
образующими кольцо
(травянистые двудольные)
Эустель эволюционировала в
атактостель (однодольные)
из закрытых коллатеральных
пучков. Пучки расположены
разбросанно.

13. Эволюция стелы

1 - протостела, или
гаплостела (риниофиты,
некоторые плауны и
папоротники),
2 - актиностела (некоторые
плауны и папоротники),
3 - плектостела (большинство
плаунов),
4 -эктофлойная, 5 амфифлойная сифоностела
(многие папоротники),
6 - диктиостела (большинство
папоротников),
7 - артростела (хвощи),
8 - эустела (большинство
семенных растений),
9 - атактостела (характерна
для однодольных).

14. Рост стебля

Рост стебля в длину происходит за счет
апикальной меристемы и
интеркалярных меристем в основании
междоузлий
Рост стебля в толщину включает
первичное и вторичное утолщение
Первичный рост стебля в толщину идет
вблизи конуса нарастания за счет
деления и растяжения клеток первичной
меристемы и первичных тканей, которые
из нее возникают
если первичное утолщение происходит в
зоне первичной коры, то его называют
кортикальным (cortex –кора) –
подорожник, кактусы
Если утолщение происходит в зоне
сердцевины, то его называют
медуллярным (medulla –сердцевина) картофель
Вторичное утолщение происходит за счет
деятельности камбия. Оно характерно для
голосеменных и двудольных
покрытосеменных

15. Развитие анатомических структур стебля

1 - инициальная клетка
дерматогена, 2 инициальная клетка
периблемы,
дифференцирующейся в
первичную кору (6); 3 - одна
из инициальных клеток
плеромы,
дифференцирующейся в
осевой цилиндр, или стель
(7);
Первичное строение стебля
формируется в результате
дифференциации клеток верхушечной
меристемы побега
В 1868г. Немецкий ботаник Ганштейн
выделил в конусе нарастания
покрытосеменных 3 слоя клеток и
назвал их гистогенами (histos - ткань,
genos – род, происхождение):
Дерматоген – наружный, дает
начало эпидерме
1. Периблема – 1-5 слоев, дает начало
первичной коре
2. Плерома – многослойная, дает
начало стеле
Ганштейн показал, что каждый
гистоген имеет свою инициальную
клетку

16. Строение конуса нарастания по Будеру и Шмидту (1924г)

Выделили две зоны:
Туника – 1-2 слоя
клеток, делятся
антиклинально,
обеспечивают
увеличение
поверхности апекса
Корпус –
внутренняя
многослойная часть.
Клетки делятся во
всех направлениях

17.

На уровне основания
первых листовых
примордиев начинают
формироваться
специальные
меристемы:
1. протодерма
2. основная меристема
3. прокамбий
Протодерма
формируется из
наружного слоя клеток
и дает начало
эпидерме

18.

Апикальная меристема побега:
1 - конус нарастания;
2 - протодермы;
3 - основная меристема;
4 - прокамбий;
5 - зачаток почки;
6, 7 - проводящая ткань, 8 сердцевина
Основная меристема –
дает начало всем
паренхимным тканям
стебля
Располагается в
центральной части стебля и
на периферии (под
протодермой)
Из центральной части
(медианная меристема)
формируется сердцевина
Из периферической части –
первичная кора
Протодерму и основную
меристему называют
полумеристемами (клетки
имеют большие размеры,
вакуоли, обладают меньшей
способностью к делению

19.

20.

Между центральной и
периферической зонами
основной меристемы
сохраняется несколько
рядов мелких активно
делящихся клеток в форме
цилиндра (эумеристема) –
инициальное или
образовательное кольцо
Из него образуется
прокамбий
У семенных растений
развитие стеблевого
прокамбия инициируют
зачатки листьев

21.

В основании каждого
листового зачатка
закладывается от 1 до 7
тяжей прокамбия
каждый дает начало
проводящему пучку
Совокупность всех
пучков, входящих из
листа в стебель
называют листовым
следом

22. Формирования проводящего пучка из тяжа прокамбия

прото
метафлоэма
камбий
метаксилема
протоксилема
Из тяжей прокамбия
формируются
коллатеральные или
биколлатеральные
проводящие пучки
Флоэма закладывается
раньше ксилемы в наружных
частях тяжа, сначала
протофлоэма, затем
метафлоэма. Флоэма
развивется
центростремительно
Ксилема закладывается во
внутренних участках
прокамбия и развивается
центробежно

23. Вторичное утолщение стебля

Первичная
флоэма
Вторичная
флоэма
камбий
Вторичная
ксилема
Первичная
ксилема
Клетки камбия делятся
периклинально
Клетки
откладывающиеся
наружу
дифференцируются во
флоэму (вторичная
флоэма)
Клетки,
откладывающиеся
вовнутрь
дифференцируются во
вторичную ксилему

24. Типы вторичного утолщения стебля

1. Камбий с самого
начала образует
непрерывное кольцо и
откладывает
сплошные слои
вторичных
проводящих тканей.
Формируется
непучковое вторичное
строение строение
Стебель липы

25. Типы вторичного утолщения стебля

Стебель петрушки
2. В тяжах прокамбия
вначале возникает
пучковый камбий (9).
Затем возникает
межпучковый камбий
(14) и образуется
сплошное камбиальное
кольцо. Далее как в
первом типе
формируется
непучковое строение

26. Типы вторичного утолщения стебля

3.Как во втором типе
формируется
камбиальное кольцо, но
вторичные проводящие
ткани откладываются
только в пучках, а
между пучками камбий
образует механические
элементы

27. Типы вторичного утолщения стебля

Стебель клевера
4. межпучковый
камбий возникает,
но либо он
функционирует
неактивно, либо
откладывает
паренхимные
клетки, сходные с
сердцевиной.
Сохраняется
пучковое строение

28. Типы вторичного утолщения стебля

5.Межпучковый
камбий не
возникает, пучковый
функционирует
неактивно.
Сохраняется
пучковое вторичное
строение стебля
Стебель лютика

29. Особенности строения стебля однодольных

Отсутствует вторичное
утолщение
Феллоген не образуется.
Сохраняется первичная
покровная ткань – эпидерма
Анатомо-топографические зоны
выделить сложно. Первичная
кора развита слабо. В ней часто
развивается склеренхима.
Эндодерма не отличается от
других клеток коры
Стебель имеет выраженное
пучковое строение. Проводящая
система стебля формируется
только за счет проводящей
системы листьев. Все пучки
стебля – листовые следы. На
поперечном срезе пучки
расположены беспорядочно
(атактостела). Они всегда
закрытые коллатеральные

30. Типы строения стебля однодольных

С большой центральной
полостью – соломина
(большинство злаков)
Без полости (кукуруза)

31. Стебель льна (непучковое строение)

1 – эпидерма
2 – паренхима первичной коры
3 – эндодерма
4 – первичные лубяные
волокна
5 – флоэма
6 – камбий
7 – вторичная ксилема
8 – первичная ксилема
9 – сердцевинный луч
10 – паренхима сердцевины
11 – воздушная полость

32. Строение стебля древесных растений

Поперечный срез
стебля липы
Имеют непучковое
строение
Характерно
длительное вторичное
утолщение за счет
камбия.
Выделяют 3
анатомические зоны:
1. Кора
2. Древесина
3. Сердцевина

33. Строение стебля липы

Кора включает:
1. Покровную ткань – перидерма
или корка
2. Остатки первичной коры
3. Флоэму (луб)
4. Механические ткани
Граница между корой и
древесиной проходит по
камбию. Клетки камбия делятся
и откладывают наружу
вторичную флоэму, а внутрь –
вторичную ксилему (древесину)
Элементы флоэмы,
образованные в результате
работы камбия образуют
вторичную или внутреннюю кору
Границу между первичной и
вторичной корой можно
определить по сердцевинным
лучам флоэмы (светлые
перевернутые треугольники)

34. Флоэма

Участки вторичной флоэмы
имеют форму трапеций.
Флоэма неоднородна. В ней
выделяют мягкий и твердый
луб
Мягкий луб – живые элементы
(ситовидные трубки,
паренхимные клетки)
Твердый луб – мертвые
механические элементы (лубяные
волокна)
Во вторичной флоэме транспорт
веществ осуществляется только
по самой молодой части,
прилегающей к камбию (не более
1мм)
Сердцевинные лучи флоэмы
продолжаются в ксилеме в виде
узких полос, доходящих до
сердцевины. К осени в них
откладываются крахмал и масло.

35. Камбий

Камбий состоит из нескольких
рядов узких 4-гранных
призматических клеток.
Клетки делятся
периклинально, образуя
правильные радиальные ряды
клеток. Наружу
откладываются элементы
флоэмы, а внутрь – элементы
ксилемы

36. Древесина

Древесина образована ксилемой (90%
объема ствола).
В ней видны годичные кольца. Они
образуются в результате периодичности
работы камбия (весной –активно делится
откладывает крупные сосуды – светлая
зона, осенью - откладывает узкие сосуды и
механические элементы – темная зона)
Древесина у двудольных может быть
рассеянно-сосудистой -сосуды
распределены равномерно по годичному
кольцу (яблоня, груша, береза, тополь,
клен)
кольцесосудистой – широкопросветные
сосуды образуют кольцо в весенней
древесине (дуб, вяз, ясень, каштан) –
транспорт в 10 раз быстрее
Ширина годичных колец зависит от условий
среды
Сердцевина – образована запасающей
паренхимой

37.

38. Особенности строения стебля хвойных

Поперечный срез стебля сосны
Наличие смоляных ходов
Ксилема состоит только из
трахеид. Сосуды, древесинные
волокна отсутствуют.
Паренхима развита слабо
Флоэма: состоит из ситовидных
клеток. Клетки-спутницы
отсутствуют
Сердцевинные лучи состоят из
клеток двух типов: по периметру
лежат мертвые клетки с
окаймленными порами –
лучевые трахеиды (вытянуты
вдоль луча радиально, транспорт
воды), в центре живые клетки
(транспорт орг. веществ)

39. Возрастные изменения в стеблях древесных растений

Стволы большинства
древесных растений со
временем покрываются
коркой (4)
У яблони – на 6-8 году
жизни
У липы на 10-12
У дуба и сосны в 25-35
лет
У пихты в 50 лет
У платана, эвкалипта
корка не образуется

40. Возрастные изменения в древесине

Сосуд, заполненный тилами
Ядровая древесина и
заболонь
отмирание всех живых элементов и
накопление консервирующих веществ
Более старые слои ксилемы (в центре)
перестают функционировать
У покрытосеменных сосуды
закупориваются выростами клеток
древесинной паренхимы – тилами
(внедряются через поры)
В тилах накапливаются дубильные
вещества, смолы, камеди (препятствуют
загниванию и росту грибов)
У хвойных поры трахеид закрываются
торусом. Трахеиды заполняются
живицей (р-р смол в эфирных маслах)
Консервирующие вещества часто
окрашены, поэтому центральная часть
ствола отличается по окраске и
твердости, называется ядром
Более светлая, молодая
функционирующая часть древесины заболонь

41.

Ядровая древесина начинает
формироваться:
У дуба в 9-10 лет
У сосны в 25-30 лет
Ядровая древесина имеет различную
окраску:
Коричневая – у дуба
Желтая – у барбариса
Оранжевая у ольхи
Красная – у цезальпинии
Темно-красная у тисса и вишни
Черная - у эбенового дерева

42.

У некоторых
деревьев (липа, бук,
ель, пихта) ядро не
образуется
Внутрь от заболони
располагается
спелая древесина
(не отличается по
окраске, но более
сухая). Такие
породы называют
спелодревесными