Иван Петрович Павлов. Условный рефлекс Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849–1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоретической ясности,

Условные сокращения аа-т-РНК – аминоацил (комплекс) с транспортной РНКАТФ – аденозинтрифосфорная кислотаДНК – дезоксирибонуклеиновая кислотам-РНК (и-РНК) – матричная (информационная) РНКНАД – никотинамидадениндинуклеотидНАДФ –

Условные сокращения АГ – аппарат ГольджиАКТГ – адренокортикотропный гормонАМФ – аденозинмонофосфатАТФ – аденозинтрифосфатВНД – высшая нервная деятельностьГАМК – ?-аминомасляная кислотаГМФ – гуанозинмонофосфатГТФ – гуанинтрифосфорная кислотаДВП –

ФИЗИОЛОГИЯ

ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Курс лекций СОДЕРЖАНИЕ

ЛЕКЦИЯ 1 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 3

ЛЕКЦИЯ 2 БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.. 10

ЛЕКЦИЯ 3 УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.. 14

ЛЕКЦИЯ 4. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.. 17

ЛЕКЦИЯ 5 ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 24

ЛЕКЦИЯ 6 ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 30

ЛЕКЦИЯ 7 НАУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ. 34

ЛЕКЦИЯ 8 СОН И СНОВИДЕНИЯ.. 40

ЛЕКЦИЯ 9 ФИЗИОЛОГИЯ ЭМОЦИЙ.. 49

ЛЕКЦИЯ 10 ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ВЫСШУЮ НЕРВНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. 54

ЛЕКЦИЯ 11. НЕВРОЗЫ, ПСИХОПАТИИ И ПСИХОЗЫ.. 76

ЛЕКЦИЯ 1 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Проявления психической жизни привлекают человека с давних времен (от греч. psychos - душа). Основными вопросами, которыми задавались античная наука – Что такое мысль? Что такое память? Что такое сознание?

Два великих мыслителя IV в. до н.э. Платон (427 – 347 г. до н.э) и Аристотель (384 – 322 гг. до н.э.) были родоначальниками европейского идеализма. Основным ответом на подобные вопросы являлся божественный дар, однако Аристотель высказывал и материалистические взгляды. В своѐм трактате «О душе» он рассматривал единую основу психический явлений у человека и животных, хотя и признавая учение Платона о бессмертии души.

Отдельные мыслители того времени (Алкмеон, Кротонский, Герофил, Эразистрат) высказывали догадки о связи психической деятельности с мозгом. Выдающийся древнегреческий врач Гиппократ (460 – 377 гг. до н.э.) и его последователи, тщательно изучая физиологию и анатомию, обобщая свой врачебный опыт, пытались выявить особенности и закономерности поведения людей в зависимости от их темперамента, хотя объяснения замеченных ими явлений часто были весьма наивными.

Первые экспериментальные исследования на животных связывают с именем римского врача Галена (129 – 201 гг. н. э.), по мнению которого душевная деятельность осуществляется мозгом и является его функцией. Гален испытывал действие различных лекарственных веществ на животных организмах, наблюдал их поведение после перерезки нервов, идущих от органов чувств к мозгу. Гален описал некоторые мозговые центры, управляющие 8 движениями конечностей, мимикой лица, жеванием и глотанием. Он различал разные виды деятельности мозга и впервые выдвинул положения о врождѐнных и приобретѐнных формах поведения, о произвольных и непроизвольных мышечных реакциях. Однако из-за слабого развития экспериментальных наук на протяжении многих веков изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга.

Поистине научный и материалистический подход к изучению психических явлений начался только в XVII веке (Новое время). Основным движущим моментом для такого подхода явилась так называемая «научная революция». Именно в XVII веке был заложен фундамент классической физики (И. Ньютон, 1643-1727), астрономии (Г. Галилей, 1564-1642) и математики (И. Лейбниц, 1646-1716).

У истоков материалистической мысли стоит французский математик, философ, естествоиспытатель Рене Декарт (1596 – 1650 гг.) (Рис. 1), который впервые описал рефлекторный механизм взаимоотношения организма и среды. По воззрениям Декарта головной мозг выполняет отражательную функцию по отношению к стимулам окружающей среды (reflexio - отражение). Отождествляя животный организм с работой несложных механизмов Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нѐм процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, по Декарту, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие (Рис. 2). На основе рефлекторного механизма Декарт пытался объяснить поведение животных и просто автоматические действия человека. Однако, отмечая сходство в строении тела и функциях различных органов человека и животного, Декарт видел различие только в «разумной душе», которую «никак нельзя навлечь из свойств материи» и которая присуща только человеку. Введя понятие «высшего разума», независимого от материи, являющегося проявлением духовной субстанции, Декарт уступил идеализму и стал на путь дуалистического воззрения. Однако материалистическая сторона его учения сыграла в развитии физиологии огромную роль. Его схема связи между раздражением органов чувств и мышечной реакцией, несомненно, является прототипом учения о рефлекторной дуге.

В начале XIX в. весьма прогрессивные идеи высказал выдающийся чешский анатом, физиолог и врач Й. Прохазка (1749 – 1820) (Рис. 3). Он впервые подошѐл вплотную к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Говоря о психофизиологических исследованиях Й. Прохазки, следует, прежде всего, отметить, что именно им в 1800 г. был введѐн в науку сам термин «рефлекс» и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Р.Декарта об отражении мозгом внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Й. Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность. К сожалению, прогрессивные взгляды Й. Прохазки о рефлекторном характере психической деятельности, не подкреплѐнные экспериментальными исследованиями, не получили широкого распространения и признания. Отсутствовали экспериментальные данные о механизмах деятельности головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании рефлексов более высокого порядка, чем спинномозговые рефлекторные реакции. В связи с этим допускалось, что психическая деятельность осуществляется исключительно в силу внутренних, присущих только ей закономерностей и является независимой от физиологической деятельности нервной системы. По существу, признавалось в организме человека и животных наличие двух начал: телесного (физиологического) и духовного (психического), наличие двух рядов функций: телесных (физиологических) и духовных (психических), обособленных и независимых друг от друга.

Знаменательный шаг в исследовании психического был сделан русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым (1825 – 1905 гг.) . В 1863 г. он опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», где приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности. Сеченов писал, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины – физиологического раздражителя. Даже мысль по Сеченову является действием, но без моторного окончания («сеченовское торможение»).

Отношение к книге И.М. Сеченова в России со стороны официальных властей и общественности, особенно религиозных кругов, было крайне негативным. Она была арестована, автор привлечен к суду. Обвинительный акт гласил: «Эта материалистическая теория разрушает моральные устои общества в земной жизни и уничтожает религиозный догмат жизни будущей…». В ожидании суда Сеченов говорил: «Я не буду брать адвокатов, а возьму с собой лягушку и покажу судьям мои опыты: пусть прокурор их опровергнет». Однако протест широких общественных кругов предотвратил судебную расправу над ученым.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой, и не было сразу использовано ни физиологами, ни психологами.

Лишь через 40 лет другой гений отечественной науки – Иван Петрович Павлов (1849-1936 гг.) – раскрыл конкретное содержание и свойства физиологических механизмов психической деятельности мозга. Исследование И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения (Нобелевская премия 1904 г.) подготовил почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма – психической деятельности.

Непосредственный толчок к условно-рефлекторному изучению психических явлений дали опыты по исследованию слюноотделения у собак.

И.П. Павлов стал замечать интересное явление: при звуке шагов служителя, приносящего корм, у собак начинает выделяться слюна, хотя пищу не приносили. Такое явление считали тогда психическим процессом, не объяснимым с точки зрения физиологии. Однако Павлова не удовлетворяло такое объяснение. Он исходил из того, что слюноотделение в этом случае не беспричинно, оно вызывается определенным физиологическим раздражителем, который создает очаги возбуждения в соответствующих областях коры головного мозга. Это условный рефлекс. Он является не врожденным, а приобретенным. У собаки, впервые попавшей в лабораторию, шаги служителя никакого сигнального «слюноотделительного» значения не имеют, то есть возбуждение коркового ядра слухового анализатора не имело пути к слюноотделительному центру. Но со временем шаги служителя постоянно сопровождались кормлением и после многократного сочетания возбуждения слуховой зоны коры мозга с возбуждением слюноотделительного центра в процессе еды между ними образовалась временная нервная связь. Подобный эксперимент И.П. Павлов проводил и с использованием света, который в начале опыта не имел сигнального значения. Но после многократных сочетаний включения лампочки и пищевого подкрепления, только на подачу сигнала у собаки выделялась слюна.

И.П. Павлов пришел к гениальному выводу: высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в образовании нервными клетками новых связей между раздражителями и реакциями, то есть в образовании новых условных рефлексов.

Открытие элементарного физиологического явления психической работы мозга – условного рефлекса – положило начало научному исследованию сложного поведения животных и человека.

Подытоживая научную деятельность И.В. Павлова можно выделить четыре основных заслуги этого великого ученого:

1) Экспериментально доказал возможность образования условных рефлексов;

2) Изучил условия выработки условных рефлексов;

3) Изучил виды торможения условных рефлексов;

4) Наполнил научным содержанием учение о темпераментах человека и животных, объяснив их существование разным соотношением свойств нервных процессов.

В 1923 году выходит в свет сборник «20-летний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». А спустя три года И.П. Павлов излагает основы физиологии условных рефлексов в классическом труде «Лекции о работе больших полушарий головного мозга».

Учение о высшей нервной деятельности получило мировое признание.

В 1935 году собравшийся в Ленинграде XV Международный конгресс физиологов избрал И.П. Павлова почетным президентом и присвоили выдающемуся ученому звание «старейшины физиологов мира». Именно 1935 год можно назвать рождением новой науки – физиологии высшей нервной деятельности.

После смерти И.П. Павлова (1936 г.) исследования проблем высшей нервной деятельности было продолжено его многочисленными учениками. Самым известным учеником И. П. Павлова был Пѐтр Кузьмич Анохин (1896 – 1974 гг.)

На базе рефлекторного учения И.П. Павлова П.К. Анохин создает учение о функциональной системе (1968 г.), которая объясняет механизмы целенаправленной деятельности человека и животных под влиянием мотивации. П.К. Анохин добавляет в классическую рефлекторную павловскую дугу новый элемент – обратная афферентация. Осуществление программы действия приводит к результату, который оценивается организмом по принципу обратной связи. Это звено замыкает разомкнутую рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо. При этом рефлекторная дуга не упраздняется, а органически вписывается в кольцо, представляя собой его часть.

На современном этапе физиология ВНД тесно взаимодействует с другими науками – психология, биохимия, генетика и др. Для изучения различных проблем используются современные технические методы – электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, регистрация клеточной активности, микростимуляция и др.

Под высшей нервной деятельностью понимается такая деятельность организма, которая направлена на взаимоотношение его с окружающей средой. В физиологии существует и такое понятие как низшая нервная деятельность - это деятельность нервной системы, направленная на регуляцию работы внутренних органов.

Таким образом, физиология высшей нервной деятельности изучает мозговые механизмы различных форм поведения человека и животных. Предмет физиологии ВНД – это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга.

ЛЕКЦИЯ 3 УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Условные рефлексы – это индивидуальные приобретенные реакции организма на стимулы внешней или внутренней среды организма, реализующиеся при участии высшего отдела центральной нервной системы – коры головного мозга.

В отличие от безусловных условные рефлексы:

а) являются индивидуальными высшими приспособлениями к изменяющимся условиям окружающей среды; б) осуществляются высшими (корковыми) отделами ЦНС;

в) приобретаются путем врéменных нервных связей и утрачиваются (тормозятся), когда вызвавшие их условия среды изменились;

г) представляют собой предупредительные сигнальные реакции.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы образуются при многократном сочетании условного сигнала (свет, звук, запах и др.) и безусловного подкрепления (пища, боль и др.). При этом в коре головного мозга образуется временная нервная связь между корковым ядром какого-либо анализатора и корковым центром подкрепления. После установления данной связи между двумя нервными центрами уже при действии одного лишь условного раздражителя запускается четко определенная поведенческая реакция.

ЛЕКЦИЯ 7 НАУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ

Научение – это приспособительное изменение поведения, обусловленное индивидуальным опытом. В данном случае поведение рассматривается здесь как активность организма в целом, находящаяся под контролем центральных систем. Выделяют три группы научений: 1) Простые формы научений: а) привыкание – это ослабление поведенческой реакции при повторных предъявлениях сигнала. Реализуется данный вид научения на уровне рецепторов анализаторов (перестройка мембраны рецепторных клеток). Примерами могут служить привыкание обонятельного и вкусового анализаторов (пресыщение вкусовых рецепторов). б) сенситизация – это усиление рефлекторной реакции под влиянием сильного или сверхсильного стимула. При действии сильного раздражителя возникает общая активация центральной нервной системы по механизму перевозбудимости. Например, при испуге громким звуком возникает бóльшая настороженность и к тихим звукам. 2) Ассоциативные формы научений (данные формы научений основаны на объединении корковых центров сигнала и подкрепления): а) пассивное научение – это классические условные рефлексы, открытые впервые И.П. Павловым (условный слюноотделительный рефлекс на звук или свет т.п.) б) инструментальное научение – это условные рефлексы в процессе реализации которых животное выполняет какую-либо задачу: нажать на педаль, открыть лапой дверцу в клетке и т.п. Впервые инструментальное (оперантное) научение описал в 1898 г. Э. Торндайк и по сути заложил научную основу цирковой дрессировки животных. в) аверсивное (одномоментное) научение («избегание приманки») - это научение избегать приманку или какую-нибудь ситуацию при одномоментном действии сверхсильного стимула. Данный вид научения впервые был описан в 1960-е гг. Гарсией и Кѐллингом. В качестве примера они взяли выработку избегания крысой пищевой приманки при действии сверхсильного болевого стимула. В итоге только одного сочетания определенной пищи и сильной боли крыса в дальнейшем ни разу не выбирала эту пищевую приманку среди других. 3) Сложные формы научений: а) импринтинг (англ. imprinting - запечатление) – процесс, в результате которого у детеныша создается привязанность к одному из родителей. В качестве примера можно привести запечатление образа матери у только что вылупившихся птенцов выводковых птиц. Оно побуждает птенцов следовать за матерью. Импринтинг может реализоваться только в определенный период онтогенеза – сенситивный (чувствительный) период. Впервые описал импринтинг К. Лоренц в 1960-е гг. именно на выводковых птицах. Реакция следования птенца происходит не только за птицей-мамой, но и за любыми движущимися объектами. Если импринтинг не происходит, то нарушается половое и социальное поведение птицы. б) латентное научение – это повторное прохождение лабиринта животным без ошибок. Данный вид научения увеличивает размеры головного мозга, рост числа дендритов, шипиков и синапсов. Это объясняет замечание Ч. Дарвина, что головной мозг диких животных больше, чем у домашних. в) викарное научение – это научение путѐм наблюдения. Если животное наблюдает, как другое животное выполняет какую-либо задачу, то оно в дальнейшем само быстрее научается ее выполнять. Высокая роль викарного обучения у антропоидов и человека (подражание, учеба на чужом опыте, использование конструкций и т.п.). У низших животных викарного научения не обнаружено. С научением тесно связана нервная память. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого прошлый опыт накапливается и может становится источником адаптивных изменений поведения. Нервная память – это свойство центральной нервной системы фиксировать, хранить и воспроизводить информацию о предметах и явлениях внешнего мира с целью использования данной информации для организации своего адаптивного поведения. Выделяют 3 основных вида памяти – сенсорная, кратковременная и долговременная. Сенсорная память локализуется на уровне рецепторов анализаторов и проявляется в кодировке некой модальности в нервный импульс (например, возбуждение фоторецепторов сетчатки при действии на них света). Кратковременная память характеризуется небольшим временем хранения информации (от нескольких секунд до нескольких суток). С позиции мозговых механизмов кратковременную память называют функциональной , так как происходит обратимое улучшение в работе нейронов (возникновение обратимых физико-химических свойств мембран и динамики медиаторов): обратимо увеличивается скорость проведения нервного импульса, увеличивается выброс медиаторов в синапсах, блокируется обратный захват медиаторов из синаптической щели в терминаль и т.п. Последний механизм хорошо подтверждают случаи употребления психотропных веществ (например, амфитаминов). Так препарат первитин (метедрин) блокирует обратный захват серотонина, что обеспечивает эйфорию и безудержную активность человека. На фоне этих признаков резко улучшаются все параметры кратковременной памяти.

Особого внимания заслуживает теория реверберации (reverberatio – круговое вращение) , выдвинутая впервые А. Форбсом (1922) и позднее Р. Лоренте де Но (1934). Суть данной теории в том, что нейроны, ответственные за кратковременную память, образуют нервные ансамбли (сети), в которых имеются круговые связи между нервными клетками. Краткосрочная память реализуется в виде многократной циркуляции потоков нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. При затухании реверберации биотоков происходит постепенное забывание информации. Подобную теорию позднее (1940-е гг.) выдвигали канадский психолог Дональд Хэбб и польский ученый Ежи Конорски. Следует также упомянуть, что данная теория реверберации нервных импульсов легла в основу объяснения механизмов переживания эмоций (Дж. Пейпец, 1937)

В отличие от кратковременной памяти долговременная память хранит следы пережитых событий неопределенно долго. Переход кратковременной памяти в долговременную называется консолидация следов памяти. С точки зрения мозговых механизмов долговременная память, в отличие от кратковременной, называется структурной. То есть, происходят необратимые изменения в функционировании и строении нейронов. Видимо существуют несколько механизмов консолидации памяти: 1) образование новых нервных связей; 2) необратимое облегчение передачи импульсов по существующим синапсам; 3) стойкие физико-химические изменения мембран нейронов (необратимые конформации белков); 4) увеличение числа шипиков на дендритах нейронов; 5) изменение генетического аппарата нервных клеток.

Последний механизм заслуживает особого внимания. Выдвигается предположение, что формирование памятного следа связано с активацией (экспрессией) определенных генов. Это происходит под влиянием ионных сдвигов, отражающих возбуждение нервной клетки при поступлении в нее сигналов. Было показано, что при запоминании происходят изменение структуры молекулы ДНК в нервных клетках. В итоге синтезируются белки, являющиеся субстратом долговременной памяти.

Особое место в исследованиях занимают явления переноса памяти. Начало им положили опыты Мак-Кеннела на плоских червях (белая планария) (1959). Необученных червей (контрольная группа) кормили планариями с предварительно выработанным двигательным защитным рефлексом (опытная группа). В итоге у червей контрольной группы наблюдали ускоренную выработку условного рефлекса. Мак-Кеннел предположил, что «переносчиком» памяти может служить именно РНК.

Опыты проводились и на позвоночных животных, которым вводили экстракт мозга «обученных» животных. В 1965 г. Г. Унгар проводил подобные работы на крысах, причем были получены неоднозначные результаты.

Поиски активного начала мозговых экстрактов привели к выделению из них пептидов, обнаруживающих высокую избирательность своего действия. Так, например, из экстракта мозга крыс, обученных избегать темноту, был выделен пептид, получивший название скотофобин. При введении его необученным крысам они сразу же приобретали этот навык.

Однако концепция переноса памяти не является общепризнанной и требует дальнейших исследований. Что касается вопроса о нейроанатомическом месте локализации кратковременной и долговременной памяти, то многие ученые сходятся на том, что явными «претендентами» на эту роль являются новая кора головного мозга (неокортекс) и гиппокамп. Роль коры головного мозга в процессах памяти очевидна по нескольким причинам. Во-первых, свойство памяти – это высшая (психическая) функция нервной системы, тесно связанная с явлением сознания. Во-вторых, при патологических и травматических процессах в различных областях неокортекса (особенно в лобных и теменных отделах) приводили к резкому ухудшению памяти, вплоть до полной амнезии (черепно-мозговые травмы, старческий склероз, болезнь Альцгеймера и др.). Что касается гиппокампа, относящегося кстарой коре, то имеются ряд исследований, доказывающих его далеко не второстепенную роль в этих процессах. Ещѐ в 1887 г. основатель отечественной психиатрии С.С. Корсаков описал грубые расстройства памяти на текущие события (антероградная амнезия) у больных алкоголизмом. Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Позднее было показано, что ответы нейронов гиппокампа на афферентные раздражения отличаются большей продолжительностью. Большое значение для интенсивности реакции имеет новизна раздражения. Интересной особенностью синаптического аппарата гиппокампа оказалось способность чрезвычайно длительное время удерживать следы предшествующего раздражения (недели и даже месяцы). В 1973 г. Т.В. Блисс описал феномен потенциации (усиления приходящего возбуждения) в гиппокампе. Он состоял в том, что предварительная стимуляция нейронного пути (пучка аксонов) в гиппокампе облегчала прохождение сигнала по этому пути.

Большой интерес, конечно, вызывает вопрос о механизмах регуляции памяти. В общем случае под регулированием подразумевается процесс поддержания в заданных пределах, каких либо параметров или величин, определяющих работу той или иной системы.

Какие существуют пути регуляции памяти? В отношении долговременной памяти, например, генная инженерия , так как центральный механизм долговременной памяти – изменение ДНК нейронов. Что касается кратковременной памяти, то главный уровень вмешательства – молекулярно-химическое звено. Здесь имеется ввиду фармакологическое вмешательство (биохимические активные вещества, психотропные вещества, аналоги медиаторов мозга и т.п.).

Третьим путем вмешательства в регуляцию памяти является физический уровень – внешнее воздействие в различном диапазоне электромагнитных волн, воздействие слабым постоянным током (поляризация) и влияние магнитных полей.

К системному уровню регуляции памяти относится условно-рефлекторный или поведенческий уровень. При использовании эмоциональных механизмов подкрепления меняется функциональное состояние мозга, обеспечивающее лучшее запоминание информации. Огромную роль играет наличие мотивации к данному процессу.

ЛЕКЦИЯ 8 СОН И СНОВИДЕНИЯ

Вся жизнедеятельность организмов – это ритмические процессы, заключающиеся в колебании физиологической активности систем, составляющих живой организм. Вращение Земли вокруг собственной оси обеспечивает смену дня и ночи и задает цикличность физиологическим процессам (суточные циркадные ритмы) – закономерная смена интенсивности физиологических обменных процессов и поведения в целом. Уровень освещенности – это главный фактор, влияющий на деятельность нервных центров, регулирующих работы различных систем организма.

Сон животных – это адаптация, проявляющаяся в подавлении активности в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий (например, температуры окружающей среды) и максимальной опасности со стороны хищников. Сон для человека имеет некое другое значение – восстановление естественной возбудимости корковых нейронов.

Сон характеризуется изменением биоэлектрической активности структур головного мозга, неподвижностью, угнетением тонической иннервации мускулатуры, торможением дыхания, сердечной деятельности и ряда других вегетативных функций. Следует отметить, что сон – это не полное торможение функциональных процессов в нервной системе, а лишь изменение их активности.

Что касается беспозвоночных животных, то их активность испытывает определенные колебания и периодически возникают состояния, похожие на сон. В подобных случаях правильно говорить не о сне как таковом, а о смене периодов активности и покоя.

В эволюции сна позвоночных животных выделяют три этапа в формировании цикла «бодрствование - сон» (И.Г. Карманова, 1977):

1 этап – первичный сон . Этот этап характерен для рыб и амфибий. У них обнаружены формы покоя как первичные адаптации к дневной и ночной освещенности. Дневную и ночную форму покоя у этих животных рассматривают как сноподобные состояния или первичный сон (пассивный отдых). Однако смена покоя и бодрствования не сопровождается у рыб и амфибий характерными изменениями электрической активности мозга, которые проявляются у птиц и млекопитающих.

2 этап – промежуточный сон. Этот этап характерен для рептилий. Суточная периодичность смены бодрствования и покоя становится более четкой. У них появляется стадия медленноволнового сна. При этом в структурах головного мозга появляются медленные колебания потенциалов в диапазоне 3 – 7 Гц, схожие с «сонными потенциалами» высших животных.

3 этап – двустадийный сон. Характерен для птиц и млекопитающих. В структуре сна появляются две стадии – медленноволновая и парадоксальная. По показателям поведения, вегетативных реакций и электрических потенциалов мозга у птиц и млекопитающих появляется истинный сон.

Что касается человека, то взрослый обычно спит 7 – 8 ч в сутки, однако в течении онтогенеза время сна значительно меняется. Новорожденные дети спят почти всѐ время, ребенок 3 – 5 мес – 17 – 18 часов, 2 – 3-х летние дети – примерно 12 часов, в 7 – 8 лет дети спят 9 – 10 часов и начиная с пубертатного периода устанавливается «взрослое» время сна. В пожилом и старческом возрасте время сна уменьшается, в связи с наличием бессонницы.

С возрастом не только уменьшается время сна, но и заметно уменьшается доля парадоксальной фазы сна по отношению к медленноволновой.

Что касается динамики электрической активности мозга в процессе развития и течения сна у человека, то в 1937 г. А. Лумис, Е. Харвей и Хобарт предложили классификацию стадий сна на основе изменения уровня сознания и формы электроэнцефалограммы (ЭЭГ). К описанным стадиям затем добавили стадию «быстрого» сна (А. Азеринский, К. Клейтман, 1953), названую позднее стадией «быстрых движений глаз» (В. Демент, К. Клейтман, 1957). В англоязычной научной литературе она обозначается как REM (от англ. rapid eye movement). В 1967 г. ученый М. Жуве дал этой стадии ещѐ одно название – парадоксальная стадия сна. Изменения ЭЭГ человека при развитии сна

Бодрствование – исходная для засыпания, преобладает альфа-ритм (8 – 12 колебаний в секунду), характерный для состояния спокойного бодрствования.

Фаза 1 – сонливость, преобладают низковольтные колебания разной частоты.

Фаза 2 – поверхностный сон, в ЭЭГ появляются веретенообразные группы колебаний с частотой 12 – 14 колебаний / с и отдельные медленные волны.

Фаза 3 – углубление сна, появляются гигантские (200 – 300 мкВ) медленные волны дельта-ритма с частотой 1 – 3 колебаний / с.

Фаза 4 – глубокий сон, непрерывные ряды медленных волн дельта-ритма.

БДГ-фаза (парадоксальная) – глубокий сон, сопровождаемый вздрагиванием, движениями глазных яблок, сновидениями; в электроэнцефалограмме – десинхронизация, напоминающая реакции внимания при бодрствовании, но более высокой частоты (до 40 колебаний / с)

Во время сна могут возникать сновидения. Исследования последних лет говорят в пользу того, что сновидения могут быть не только в парадоксальную, но и в медленноволновую стадию сна.

Причины сновидений интересовали человека всегда. В древности сновидениям придавали мистическое объяснение. Суть их заключалась в том, что во время сна душа покидает тело и странствует в потустороннем мире, общается с душами умерших, с богами и т.п. Но уже Гиппократ в IV в до н. э. говорил о том, что сновидения – это продукт деятельности головного мозга.

В современном понимании сновидения – это образы внешнего мира в искаженной форме. Как писал И.М. Сеченов «в сновидениях есть только то, что когда-то прошло через наши органы чувств». Так, например, глухонемые люди видят сновидения «без звука», а у слепых от рождения отсутствуют зрительные сновидения.

Мозговой механизм сновидений по данным современной физиологии сводится к следующему: за время бодрствования впечатления от пережитых событий оставляют в памяти глубокий эмоциональный след. Когда мы засыпаем, кора головного мозга переходит в состояние общего торможения и на фоне этого торможения эмоциональные очаги памяти являются источником локального растормаживания корковых зон и в сознании всплывают яркие картинки и образы. Чем больше эмоциональные очаги в памяти, тем сильнее растормаживание.

Все люди видят сны. Сны возникают примерно 4-6 раз за ночь, но есть один общеизвестный факт: при просыпании человек или очень отчетливо помнит сон или совсем не помнит. Это связано с тем, в какую стадию сна проснулся человек. Если он проснулся в стадию парадоксального сна, то он очень хорошо, с мельчайшими подробностями помнит сон, а если – в стадию медленного сна, то сон, либо вообще не помнит или помнит его очень смутно, «размыто».

На тематику снов влияют многие факторы: возраст, пол, социальный статус человека, круг общения, профессия и др.

Довольно интересный взгляд на сновидения выдвигал австрийский психотерапевт Зигмунд Фрейд (1856 – 1939 гг.)

По Фрейду сновидения – это галлюцинаторное исполнение неких запретных желаний (главным образом, сексуальных и агрессивных). При построении своей теории он исходил из положения, что «бессознательная» сфера и инстинкты господствуют над сознанием и определяют всѐ многообразие психической жизни. Головной мозг З.Фрейд условно подразделял на две части – «бессовестный» мозг (это стволовые отделы, работающие по механизму безусловного рефлекса) и «совестливый» мозг (новая кора головного мозга, главным аспектом ее работы являются произвольные акты торможения различных форм поведения в состоянии бодрствования). С этой позиции новорожденный ребенок является самым «бессовестным», так как в связи с низким уровнем коркового торможения ему совершенно безразличны моральные устои, нравственные принципы, общественные законы и т.п. Главенствующим механизмом в работе его организма являются безусловные врожденные рефлексы («стимул - реакция»). В процессе постнатального онтогенеза ребенка и при наличии правильного воспитания увеличивается тормозная активность горы головного мозга, и он уже может управлять своим поведением, сдерживать свои реакции, поступки.

Согласно З. Фрейду нереализованные, «сдержанные» акты поведения переходят в сферу бессознательного и в той или иной мере подспудно, в «обход» сознания влияют на поведения человека (странные алогичные поступки, описки, оговорки и др.). Обычно это нереализованные сексуальные и агрессивные желания.

Во время сна снимается тормозное влияние коры головного мозга на низлежащие стволовые отделы и в виде сновидений эти желания реализуются.

Структуры, ответственные за состояние сна и бодрствования. Сон и бодрствование обеспечиваются функционированием сложно организованной системы нервных структур. Эта система объединяет ретикулярную формацию продолговатого и промежуточного мозга, неокортекс, отдельные структуры лимбической системы, включая гипоталамус.

Ретикулярная формация ствола мозга была описана ещѐ в XIX веке русским ученым В.М. Бехтеревым (1898) и испанским ученым С. Рамоном-и-Кахалем (1909) как диффузное скопление нейронов, пронизанное многочисленными нервными волокнами и занимающее срединное положение в мозговом стволе. Итальянец Д. Моруцци и американец Г. Мэгун в 40-х годах ХХ века впервые показали «пробуждающий» эффект электрической стимуляции ретикулярной формации ствола мозга. У ненаркотизированных кошек с интактным мозгом электрическая стимуляция ретикулярной формации во время сна через вживленные электроды вызывала поведенческую картину пробуждения (кошка открывала глаза, принюхивалась, настораживалась и т.п.), сопровождающуюся десинхронизацией ЭЭГ. Клиницистам давно известно, что точечные кровоизлияния (геморрагии) в структуре мозгового ствола неизменно проводят к коме, своеобразному болезненному сну.

Как известно, кора головного мозга имеет множественные диффузные возбуждающие проекции из ретикулярной формации ствола мозга. Возможно, по этим путям происходит «включение» пробуждающей активации ретикулярной формации. Особо необходимо отметить роль ядер шва (n. raphes). Это скопления нейронов ретикулярной формации, расположенные по средней линии продолговатого и среднего мозга. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного. Это связано с нарушением серотонинэргической системы.

Рефлексом называют ответную реакцию организма на внутреннее или внешнее раздражение, осуществляемую и контролируемую центральной нервной системой. Первыми учеными, которые развили представления о до этого являвшиеся загадкой, стали наши соотечественники И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

Что такое безусловные рефлексы?

Безусловный рефлекс - это врожденная, наследуемая потомством от родителей стереотипная реакция организма на воздействие внутренней или окружающей среды. Он сохраняется у человека в течение всей его жизни. Рефлекторные дуги проходят через головной и кора больших полушарий не принимает участия в их образовании. Значение безусловного рефлекса в том, что он обеспечивает приспособление организма человека непосредственно к тем изменениям среды, которые часто сопровождали многие поколения его предков.

Какие рефлексы относятся к безусловным?

Безусловный рефлекс - это основная форма деятельности нервной системы, автоматическая реакция на раздражитель. А поскольку на человека воздействуют различные факторы, то и рефлексы бывают разные: пищевой, оборонительный, ориентировочный, половой... К пищевым относятся слюноотделение, глотание и сосание. Оборонительными выступают кашель, мигание, чихание, отдергивание конечностей от горячих предметов. Ориентировочными реакциями можно назвать повороты головы, скашивание глаз. К половым относятся инстинкты, связанные с воспроизведением, а также уходом за потомством. Значение безусловного рефлекса заключается в том, что он обеспечивает сохранение целостности организма, поддерживает постоянство внутренней среды. Благодаря ему происходит размножение. Даже у новорожденных детей можно наблюдать элементарный безусловный рефлекс - это сосание. Кстати, он является наиболее важным. Раздражителем в данном случае выступает прикосновение к губам какого-либо предмета (соски, груди матери, игрушки или пальца). Другой важный безусловный рефлекс - это мигание, возникающее в том случае, когда постороннее тело приблизится к глазу либо коснется роговицы. Такая реакция относится к защитной или оборонительной группе. Также у детей наблюдается например, при воздействии сильного света. Однако наиболее ярко признаки безусловных рефлексов проявляются у различных животных.

Что такое условные рефлексы?

Условными называют рефлексы, приобретенные организмом в течение жизни. Они образуются на базе наследуемых, при условии воздействия внешнего раздражителя (времени, стука, света и так далее). Ярким примером служат опыты, проведенные на собаках академиком И.П. Павловым. Он изучал образование этого типа рефлексов на животных, являлся разработчиком уникальной методики их получения. Так, для выработки таких реакций необходимо наличие регулярного раздражителя - сигнала. Он запускает механизм, а многократное повторение воздействия раздражителя позволяет вырабатывать При этом возникает так называемая временная связь между дугами безусловного рефлекса и центрами анализаторов. Теперь основной инстинкт пробуждается под действием принципиально новых сигналов внешнего характера. Данные раздражители окружающего мира, к которым ранее организм был безразличен, начинают приобретать исключительное, жизненно важное значение. У каждого живого существа в течение жизни может вырабатываться множество различных условных рефлексов, составляющих основу его опыта. Однако это относится только к данной конкретной особи, по наследству этот жизненный опыт не передастся.

Самостоятельная категория условных рефлексов

В самостоятельную категорию принято выделять вырабатываемые в течение жизни условные рефлексы двигательного характера, то есть навыки либо автоматизированные действия. Их смысл заключается в освоении новых умений, а также выработке новых двигательных форм. Например, за весь период своей жизни человек овладевает множеством специальных двигательных навыков, которые связаны с его профессией. Они являются основой нашего поведения. Мышление, внимание, сознание освобождаются при выполнении операций, которые достигли автоматизма и стали реалией повседневной жизни. Наиболее успешным путем овладения навыками является систематическое выполнение упражнения, своевременное исправление замеченных ошибок, а также знание конечной цели любой задачи. В том случае, если условный раздражитель не подкрепляется какое-то время безусловным, происходит его торможение. Однако совсем он не исчезает. Если по прошествии какого-то времени повторить действие, то рефлекс довольно быстро восстановится. Торможение может возникнуть и при условии возникновения раздражителя еще большей силы.

Сравните безусловные и условные рефлексы

Как уже говорилось выше, эти реакции отличаются природой возникновения и имеют разный механизм формирования. Для того чтобы понять, в чем же разница, просто сравните безусловные и условные рефлексы. Так, первые имеются у живого существа с самого рождения, в течение всей жизни они не изменяются и не исчезают. Кроме того, безусловные рефлексы одинаковы у всех организмов конкретного вида. Их значение заключается в подготовке живого существа к постоянным условиям. Рефлекторная дуга такой реакции проходит через ствол головного или спинной мозг. В качестве примера приведем некоторые (врожденные): активное выделение слюны, когда в рот попадает лимон; сосательное движение новорожденного; кашель, чихание, отдергивание рук от горячего предмета. А теперь рассмотрим характеристики условных реакций. Они приобретаются в течение всей жизни, могут изменяться либо исчезать, и, что не менее важно, у каждого организма они индивидуальные (свои собственные). Основная их функция - это приспосабливание живого существа к изменяющимся условиям. Их временная связь (центры рефлексов) создается в коре больших полушарий головного мозга. В качестве примера условного рефлекса можно привести реакцию животного на кличку или же реакцию полугодовалого ребенка на бутылку с молоком.

Схема безусловного рефлекса

Согласно исследованиям академика И.П. Павлова, общая схема безусловных рефлексов заключается в следующем. На те или иные рецепторные нервные приборы воздействуют те или иные раздражители внутреннего или внешнего мира организма. В результате полученное раздражение преобразует весь процесс в так называемое явление нервного возбуждения. Оно передается по нервным волокнам (как по проводам) в ЦНС, а оттуда поступает к конкретному рабочему органу, уже превращаясь в специфический процесс на клеточном уровне данного участка организма. Получается, что те или иные раздражители закономерно связаны с той или иной деятельностью так же, как причина со следствием.

Особенности безусловных рефлексов

Представленная ниже характеристика безусловных рефлексов как бы систематизирует изложенный выше материал, она поможет окончательно разобраться с рассматриваемым нами явлением. Итак, каковы же особенности наследуемых реакций?

Безусловный инстинкт и рефлекс животных

Исключительное постоянство нервной связи, лежащей в основе безусловного инстинкта, объясняется тем, что все животные рождаются с нервной системой. Она уже способна реагировать должным образом на конкретные раздражители внешней среды. Например, существо может вздрагивать при резком звуке; у него будут выделяться пищеварительный сок и слюна при попадании пищи в рот либо в желудок; оно будет моргать при зрительном раздражении и так далее. Врожденными у животных и людей являются не только отдельные безусловные рефлексы, но и гораздо более сложные формы реакций. Они получили название инстинктов.

Безусловный рефлекс, по сути, не является полностью однообразным, шаблонным, трансферной реакцией животного на внешний раздражитель. Он характеризуется хоть и элементарной, примитивной, но все же вариативностью, изменчивостью, зависящей от внешних условий (силы, особенности ситуации, положения раздражителя). Кроме того, на него влияют и внутренние состояния животного (пониженная или повышенная активность, поза и другие). Так, еще И.М. Сеченов в своих опытах с обезглавленными (спинальными) лягушками показал, что при воздействии на пальцы задних лап этого земноводного происходит противоположная двигательная реакция. Из этого можно сделать вывод, что безусловный рефлекс все же обладает приспособительной изменчивостью, но в незначительных пределах. В результате получаем, что достигаемое при помощи этих реакций уравновешивание организма и внешней среды может быть относительно совершенным только в отношении незначительно изменяющихся факторов окружающего мира. Безусловный рефлекс не в состоянии обеспечить приспособление животного к новым либо резко изменяющимся условиям.

Что же касается инстинктов, то иногда они выражаются в виде простых действий. Например, наездник благодаря обонянию отыскивает под корой личинок другого насекомого. Он прокалывает кору и откладывает свое яйцо в найденную жертву. На этом заканчивается все его действие, обеспечивающее продолжение рода. Существуют и сложные безусловные рефлексы. Инстинкты такого рода состоят из цепи действий, совокупность которых обеспечивает продолжение рода. В качестве примера можно привести птиц, муравьев, пчел и других животных.

Видовая специфичность

Безусловные рефлексы (видовые) присутствуют как у людей, так и у животных. Следует понимать, что такие реакции у всех представителей одного вида будут одинаковы. В качестве примера можно привести черепаху. Все виды этих земноводных втягивают голову и конечности в панцирь при возникновении опасности. А все ежи подпрыгивают и издают шипящий звук. Кроме того, следует знать, что не все безусловные рефлексы возникают в одно время. Эти реакции меняются в соответствии с возрастом и сезоном. Например, период размножения или же двигательные и сосательные действия, которые появляются у 18-недельного плода. Таким образом, безусловные реакции являются своеобразными наработками для условных рефлексов у людей и животных. Например, у детенышей по мере взросления происходит переход в разряд синтетических комплексов. Они увеличивают приспосабливаемость организма к внешним условиям среды.

Безусловное торможение

В процессе жизнедеятельности каждый организм регулярно подвергается - как извне, так и изнутри - разным раздражителям. Каждый из них способен вызвать соответствующую реакцию - рефлекс. Если бы все они могли реализоваться, то жизнедеятельность такого организма стала бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, реакционная деятельность характеризуется согласованностью и упорядоченностью. Объясняется это тем, что в организме происходит торможение безусловных рефлексов. Это значит, что наиболее важный в конкретный момент времени рефлекс задерживает второстепенные. Обычно внешнее торможение может возникнуть в момент начала иной деятельности. Новый возбудитель, как более сильный, приводит к затуханию старого. И в результате прежняя деятельность автоматически прекратится. Например, собака ест, и в этот момент звонят в дверь. Животное моментально прекращает прием пищи и бежит встречать пришедшего. Имеет место резкая смена деятельности, и слюновыделение у собаки в этот момент прекращается. К безусловному торможению рефлексов относят и некоторые врожденные реакции. В них определенные возбудители вызывают полное прекращение некоторых действий. К примеру, тревожное кудахтанье курицы заставляет цыплят замирать и прижиматься к земле, а наступление темноты вынуждает кенара прекращать пение.

Кроме того, существует и охранительное Оно возникает как ответная реакция на весьма сильный раздражитель, требующий от организма действий, которые превышают его возможности. Уровень такого воздействия определяется частотой импульсов нервной системы. Чем сильнее возбудится нейрон, тем выше будет частота у потока нервных импульсов, который он генерирует. Однако если данный поток превысит определенные пределы, то возникнет процесс, который начнет препятствовать прохождению возбуждения по нейронной цепи. Течение импульсов по рефлекторной дуге спинного и головного мозга прерывается, в результате возникнет торможение, сохраняющее исполнительные органы от полного истощения. Какой из этого следует вывод? Благодаря торможению безусловных рефлексов организм выделяет из всех возможных вариантов наиболее адекватный, способный защитить от непосильной деятельности. Этот процесс также способствует проявлению так называемой биологической осторожности.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая нервной системой. Путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой.

Понятие «рефлекс» ввел Сеченов , он считал, что «рефлексы составляют основу нервной деятельности человека и животных». Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные.

Сравнение условных и безусловных рефлексов

Выработка условного рефлекса

Условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному (вызывающему безусловный рефлекс). Например: зажигается лампа, через 10 секунд собаке даётся мясо.

Условное (неподкрепление): лампа зажигается, но мяса собаке не дают. Постепенно слюноотделение на включенную лампу прекращается (происходит угасание условного рефлекса).

Безусловное: во время действия условного раздражителя возникает мощный безусловный. Например, во время включения лампы громко звенит звонок. Слюна не выделяется.

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Рефлекс, рефлекторная дуга, условные и безусловные рефлексы, Выработка и торможение условных рефлексов
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Рефлексы

Тесты и задания

Выберите один, наиболее правильный вариант. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий
2) продолговатом мозге
3) мозжечке
4) среднем мозге

Выберите один, наиболее правильный вариант. Слюноотделение у человека при виде лимона – рефлекс
1) условный
2) безусловный
3) защитный
4) ориентировочный

Выберите три варианта. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они



5) являются врожденными
6) не передаются по наследству

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Безусловные рефлексы, обеспечивающие жизнедеятельность организма человека,
1) вырабатываются в процессе индивидуального развития
2) сформировались в процессе исторического развития
3) имеются у всех особей вида
4) строго индивидуальны
5) сформировались в относительно постоянных условиях среды
6) не являются врождёнными

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врождёнными
6) формируют навыки

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы особенности спинномозговых рефлексов у человека и млекопитающих животных
1) приобретаются в течение жизни
2) передаются по наследству
3) различны у разных особей
4) позволяют организму выжить в изменяющихся условиях среды

Выберите один, наиболее правильный вариант. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем – это
1) безусловное торможение
2) условное торможение
3) рассудочное действие
4) осознанный поступок

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условные рефлексы человека и животных обеспечивают
1) приспособление организма к постоянным условиям среды
2) приспособление организма к меняющемуся внешнему миру
3) освоение организмов новых двигательных, умений
4) различение животными команд дрессировщика

Выберите один, наиболее правильный вариант. Реакция ребенка на бутылочку с молоком — это рефлекс, который
1) передается по наследству
2) формируется без участия коры больших полушарий
3) приобретаются в течение жизни
4) сохраняется в течение всей жизни

Выберите один, наиболее правильный вариант. При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен
1) действовать через 2 часа после безусловного
2) следовать сразу после безусловного
3) предшествовать безусловному
4) постепенно ослабляться

1. Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает инстинктивное поведение
Б) обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида
В) позволяет приобрести новый опыт
Г) определяет поведение организма в изменившихся условиях

2. Установите соответствие между видами рефлексов и их характеристиками: 1) условные, 2) безусловные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) являются врожденными
Б) приспособления к новым появляющимся факторам
В) рефлекторные дуги формируются в процессе жизнедеятельности
Г) одинаковы у всех представителей одного вида
Д) лежат в основе обучения
Е) постоянны, практически не затухают в течение жизни

3. Установите соответствие между характеристиками и видами рефлексов: 1) условный, 2) безусловный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) приобретенные в процессе жизнедеятельности
Б) свойственны всем представителям данного вида
В) непостоянны, способны угасать
Г) обеспечивают приспособление к меняющимся условиям внешней среды
Д) постоянны, сохраняются в течение всей жизни
Е) передаются потомству в поколениях

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условное (внутреннее) торможение
1) зависит от типа высшей нервной деятельности
2) появляется при возникновении более сильного раздражителя
3) вызывает формирование безусловных рефлексов
4) наступает при угасании условного рефлекса

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу нервной деятельности человека и животных составляет
1) мышление
2) инстинкт
3) возбуждение
4) рефлекс

1. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов: 1) безусловные, 2) условные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) отдергивание руки от огня горящей спички
Б) плач ребенка при виде человека в белом халате
В) протягивание руки пятилетнего ребенка к увиденным сладостям
Г) глотание кусочков торта после их пережевывания
Д) выделение слюны на вид красиво сервированного стола
Е) катание на лыжах с горки

2. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов, которые они иллюстрируют: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосательные движения ребёнка в ответ на прикосновение к его губам
Б) сужение зрачка, освещённого ярким солнцем
В) выполнение гигиенических процедур перед сном
Г) чихание при попадании пыли в носовую полость
Д) выделение слюны на звон посуды при сервировке стола
Е) катание на роликовых коньках

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

Adblock detector

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта».

Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е.

Безусловные и условные рефлексы

свойственными всем представителям данного вида. Условные рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют.

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии.

Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю.

Условные рефлексы могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям.

У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы являются функцией мозговой коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу. Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-литто изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение-должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой - подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез. Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условнорефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательнын рефлекс.

Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога. Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты - звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка - становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга, происходит между ними процесс замыкания.

Основная статья: Высшая нервная деятельность

Рефлекс — это ответная реакция организма на внешние и внутренние раздражения через нервную систему. Рефлекс является основной и специфической функцией центральной нервной системы. Вся деятельность организма человека осуществляется посредством реф-лексов. Например, ощущение боли, движения конечностей, дыхание, мигание и другие действия являются по сути рефлексами.

Рефлекторная дуга

Каждый рефлекс имеет свою рефлекторную дугу, которая состоит из следующих пяти частей:

• рецептора, располо-женного в тканях и органах и воспринимающего раздражения внеш-ней и внутренней среды;
• чувствительного нервного волокна, кото-рое передает импульсы, образованные при возбуждении рецептора, к нервному центру;
• нервного центра, который состоит из чув-ствительных, вставочных, двигательных нервных клеток, располо-женных в мозге;
• двигательного нервного волокна, которое передает возбуждение нервного центра в рабочий орган;
• рабочего органа — мышц, желез, кровеносных сосудов, внутренних органов и других.

Виды рефлексов

В зависимости от того, какой отдел центральной нервной системы участвует в проявлении ответной реакции организма на раздражители, различают два вида рефлексов: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

см. Нормальные рефлексы

В образовании безусловных рефлексов участвуют низшие отделы центральной нервной системы — нервные центры спинного, продолговатого, среднего, промежуточного моз-га. Безусловные рефлексы являются врожденными, так как их нерв-ные пути уже существуют у новорожденного ребенка. Эти рефлексы служат для обеспечения важных жизненных процессов в организме человека. Например, разжевывание пиши (сосание груди ребенком), глотание, пищеварение, выделение кала и мочи, дыхание, крово-обращение и другие. Безусловные рефлексы являются постоянны-ми, то есть они не изменяются (не исчезают) в течение жизни человека. Их количество и вид почти одинаковы у всех людей. Эти рефлексы передаются по наследству.

Условные рефлексы

Центры условных рефлексов расположены в коре больших по-лушарий головного мозга. При рождении ре-бенка эти рефлексы отсутствуют, они об-разуются в течение жизни человека. Нервные пути условных рефлексов также отсутству-ют при рождении, они образуются в пос-ледующем в результате воспитания, обуче-ния и жизненного опыта.

Образование условных рефлексов

Условные рефлексы образуются на ос-нове безусловных. Для образования услов-ного рефлекса нужно, чтобы сначала дей-ствовал безусловный, а вслед за ним ус-ловный раздражитель. Так, например, для выработки слюноотделительного условно-го рефлекса у собаки сначала включают электрическую лампочку или звонок как условный, затем дают ей корм как безус-ловный раздражитель. При повторении этого опыта несколько раз образуется временная связь между центрами питания и зрения или слуха в головном мозге. В результате одно лишь включение элект-рической лампочки или звонка будет вызывать отделение слюны у собаки (даже при отсутствии пищи), то есть будет проявляться слю-ноотделительный условный рефлекс в ответ на вспышку света или на звонок (рис. 70). При этом вспышка электрической лампочки возбуждает зрительный центр в порядковом отделе мозга. Это воз-буждение посредством временной связи вызывает возбуждение под-коркового пищевого центра. Оно, в свою очередь, вызывает воз-буждение пищевого центра, расположенного в продолговатом моз-ге, и в результате усиления деятельности слюнных желез посредством нервных волокон начинается слюноотделение. На рисунке показано вначале под действием света возбуждение подкоркового зрительно-го центра, распространение его через временную связь на подкор-ковый пищевой центр, а из него на подкорковый центр в продол-говатом мозге, и наконец, поступление его в слюнные железы, вызывая слюноотделение. Материал с сайта http://wiki-med.com

Торможение условных рефлексов

Известно, что во время реализации образовавшегося условного рефлекса, если какой-нибудь сильный внешний раздражитель вдруг окажет воздействие на собаку (или человека), то в нервном центре головного мозга возникает сильное возбуждение. Это возбуждение путем индукции тормозит центр условного рефлекса и рефлекс временно прекращается. Таким образом, на рисунке можно увидеть, как под действием света электрической лампы у собаки появляется условный рефлекс слюноотделения; в результате дополнительного сильного раздражителя — звонка возникает возбуждение слухового центра, происходит торможение центров условных рефлексов и слюноотделение прекращается.

Патологические рефлексы

§1. Условные и безусловные рефлексы

Патологические рефлексы

Исследование рефлексов

см. Исследование рефлексов

В клинической практике исследуют нормальные сегментарные, а также патологические рефлексы. На течение сегментарных процессов оказыва-ют влияние супрасегментарные структуры, поэтому сег-ментарные рефлексы часто нарушаются и при опреде-ленных супрасегментарных поражениях, а в реализации ряда патологических рефлексов супрасегментарные на-рушения имеют решающее значение.

На этой странице материал по темам:

• что такое рефлекс рассуждения

• реферат на тему рефлексы

• стебель

• рефлекс+доклад

• краткоесообщение безусловные и условные рефлексы

Вопросы к этой статье:

• Чем отличаются безусловные и условные рефлексы?

• Как происходит торможение условного рефлекса?

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Классификация рефлексов. Какие бывают рефлексы.

Функционирования нервной системы основывается на неразрывном единстве врожденных и приобретенных форм приспособления, т.е. безусловных и условных рефлексов.

Безусловные рефлексы — это врожденные, относительно постоянные видовые реакции организма, осуществляемые через нервную систему в ответ на действие определенных раздражителей. Они обеспечивают согласованную деятельность различных функциональных систем организма, направленную на поддержание его гомеостаза и взаимодействия с окружающей средой. Примерами простых безусловных рефлексов могут быть коленный, мигательный, глотательный и другие.

Существует многочисленная группа сложных безусловных рефлексов: самосохранения, пищевой, половой, родительский (забота о потомстве), миграционный, агрессивный, локомоторная (ходьба, бег, летание, плавание) и т.д. Такие рефлексы называются инстинктами. Они лежат в основе врожденной поведения животных и представляют собой комплексы стереотипных видоспецифически-двигательных актов и сложных форм поведения.

Условный рефлекс — это приобретенная в течение индивидуальной жизни реакция организма, осуществляется благодаря образованию в высших отделах центральной нервной системы временных переменных рефлекторных путей в ответ на действие любого сигнального раздражителя, для восприятия которого существует ответственный рецепторный аппарат. Примером может служить классический условный рефлекс И. П. Павлова — выделение слюны собакой на звучание колокольчика, которое перед этим несколько раз соединялось с кормлением животных. Условный рефлекс формируется вследствие сочетания действия двух раздражителей — условного и безусловного.

Безусловным является раздражитель, который вызывает осуществления безусловного рефлекса. Например, включение яркого света вызывает сужение зрачка, действие электрического тока заставляет собаку отдернуть лапу.

Условным раздражителем называется любой нейтральный раздражитель, который после неоднократного сочетания с безусловным приобретает сигнального значения. Да, звук звонка, который повторяется, оставляет животное равнодушной к нему. Однако звук колокольчика совместить с кормлением животного (безусловный раздражитель), то после нескольких повторений обоих раздражителей звонок становится условным раздражителем, предупреждает животное о представлении пищи и обусловливает появление у нее слюновыделения.

Условные рефлексы могут классифицироваться по рецепторным признакам, по характеру условного раздражителя, по времени действия условного и безусловного раздражителей и за эфекторным признаком.

По рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстерн — и интероцептивных.

• Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, кожно-механические раздражения т.д. Они играют основную роль во взаимосвязях организма с окружающей средой, а потому образуются и специализируются сравнительно легко.
• Интероцептивные условные рефлексы формируются путем объединения раздражение рецепторов внутренних органов с любым безусловным рефлексом. Они образуются гораздо медленнее и имеют диффузный характер.

По характеру условного раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные . Натуральные рефлексы образуются под действием природных безусловных раздражителей, например, слюновыделение на запах или вид пищи. Условные рефлексы называются искусственными. Искусственные рефлексы часто используется в научных экспериментах, так как их параметры (силу, продолжительность и др.) можно произвольно регулировать.

По времени действия условного и безусловного раздражителей различают имеющиеся и следовые условные рефлексы . Имеющиеся условные рефлексы формируются тогда, когда подкрепление дается в пределах продолжительности условного раздражителя. Следовые есть условные рефлексы, образующиеся в случае действия подкрепляющего раздражителя после окончания действия условного сигнала. Особой разновидностью следовых условных рефлексов является рефлексы на время, образующиеся при условии регулярного повторения безусловного раздражителя через определенные промежутки времени.

По эфекторному признаку условные рефлексы делятся на вегетативные и соматодвижные . К вегетативным относятся пищевые, сердечнососудистые, выделительные, половые и подобные условные рефлексы.

Рефлекс (биология)

Примером вегетативного условного рефлекса может быть классический слюновыделяющий рефлекс. К соматодвижным принадлежат защитные, пищедобывающие условные рефлексы, а также сложные поведенческие реакции.

В реальной жизни условные рефлексы обычно образуются не на одно, а на несколько раздражений, поэтому их можно поделить на простые и сложные (комплексные). Сложные условные рефлексы могут быть одновременными или последовательными в зависимости от комбинации и последовательности действия совокупности раздражений.

Безусловные рефлексы составляют низшую нервную деятельность, обеспечивающую осуществление различных двигательных актов жизнеобеспечения, а также регуляции функций внутренних органов.

Элементами высшей нервной и психической деятельности животному человека есть инстинкты и условные рефлексы (реакции обучения), которые проявляются в форме поведенческих реакций.

Тема: «Выработка условного мигательного рефлекса»

Цель работы : Освоить методику выработки условного мигательного рефлекса.

Оборудование: дугообразная подставка, штатив, резиновая трубка с грушей, свисток.

Механическое раздражение роговицы и склеры вызывает безусловный мигательный рефлекс. На базе этого безусловного раздражителя можно выработать и условный мигательный рефлекс — в качестве условного раздражителя применяется звонок, безусловного — прерывистая струя воздуха.

Ход работы:

1. Выработка безусловного мигательного рефлекса . Подбородок испытуемого помещают на дугообразную подставку, укреплённую на штативе. Конец трубки проводящей воздух из баллона располагают на уровне глаза на расстоянии 5-10 см.

Условные и безусловные рефлексы

Подбирают такую силу воздушной струи, которая вызывает безусловный защитный рефлекс мигания. В том случае, если рефлекс не вызывается, повторить опыт, изменяя положение металлической трубки.

Выработка условного мигательного рефлекса. Экспериментатор со свистком встает позади испытуемого — его задача издавать с помощью свистка условный раздражитель (свист). Второй экспериментатор продолжает сдавливать грушу и подавать струю воздуха (безусловный раздражитель). Подавая звуковой сигнал необходимо сразу нажимать на грушу. Через 1-2 минуты повторить данное сочетание раздражителей, при этом соблюдая одинаковый интервал подачи между ними. После 8-9 сочетаний, подайте звуковой сигнал, не подкрепляя его безусловным раздражителем (струей воздуха)- появиться условный мигательный рефлекс.

3. По результатам опыта сделайте выводы. Зарисуйте схему безусловного и условного мигательного рефлекса. Примером условного мигательного рефлекса может служить данная схема:

Рис. 1. Схема условного мигательного рефлекса: 1- рецепторы органа слуха, 2- афферентный путь (слуховой нерв), 3- нервный центр, 4- эфферентный путь (глазодвигательный нерв), 5- реснитчатая мышца глаза.

Контрольные вопросы:

1. Что такое рефлекс?

2. Какие виды рефлексов Вам известны?

3. Что такое безусловные рефлексы?

4. Что такое условные рефлексы?

5. Какие условия необходимо соблюдать при выработки условных рефлексов? В какой последовательности необходимо применять условный и безусловный раздражители?

6. В чем сущность механизма выработки условных рефлексов?

7. Сколько звеньев включает в себя рефлекторная дуга? Рефлекторное кольцо?

8. Какие по месту расположения виды рецепторов Вам известны?

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Дата публикования: 2015-04-07; Прочитано: 458 | Нарушение авторского права страницы

Studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Условный рефлекс, определение, классификация условных рефлексов.

Условный рефлекс- это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, у спортсмена в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Классификация условных рефлексов

Условные рефлексы, также как и безусловные можно классифицировать по биологической модальности – пищевые, питьевые, оборонительные;

В зависимости от характера взаимосвязи сигнального, условного и безусловного раздражителей, условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях являются свойством безусловного раздражителя, действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюно-отделительный рефлекс на звонок.

По эффекторному признаку условные рефлексы делят на секреторные, двигательные, сердечные, сосудистые и т.д.

По роли в реализации целенаправленного поведения условные рефлексы делят на подготовительные и исполнительные.

5. Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка. Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний — пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

УСЛОВНЫЕ И БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

По характеру отношения животного или человека к безусловному раздражителю, на базе которого вырабатывают условный рефлекс, условные рефлексы делят на положительные и отрицательные. Положительные условные рефлексы сближают с безусловным раздражителем. Отрицательные уловные рефлексы либо удаляют от него, либо препятствуют сближению.

7. В зависимости от длительности периода изолированного действия условного сигнала (ПИД) условные рефлексы делят на совпадающие (ПИД = от 0,5 до 3,0 сек.), короткоотставленные (ПИД = от 3,0 до 30 сек.), нормальноотставленные (ПИД = от 30 до 60 сек.), запаздывающие (ПИД = более 60 сек.). Период изолированного действия – отрезок времени от начала действия условного сигнала до момента действия безусловного раздражителя.

Предыдущая23242526272829303132333435363738Следующая

Вырабатываемая путем сочетания условного и безусловного раздражителей. Условный рефлекс осуществляется высшими отделами мозга и основан на временных связях, образующихся между определенными нервными структурами в индивидуальном опыте животного и человека. Безусловные рефлексы в принципе одинаковы у всех представителей одного вида, а У. р. индивидуальны и бесконечно разнообразны. Термин «Условный рефлекс» был введен И.П. Павловым (то же самое В.М. Бехтерев и др. рефлексологи называли «сочетательным рефлексом». - Ред.). На основе экспериментальных исследований Павлов сформулировал правила выработки У. р. и закономерности их проявления.

Основное условие образования У. р. - наличие подкрепления: совпадение или близость во времени (однократное, но гораздо чаще многократное) индифферентного раздражителя с безусловным при некотором опережении первого. В результате индифферентный раздражитель начинает вызывать ответную реакцию, которую ранее он никогда не вызывал. Напр., если сочетать сигнал звонка или вспышку электролампы с кормлением животного, то начинается пищевая реакция (слюноотделение , поворот головы, пробежка в сторону кормушки и т.п.), которую без сочетания никогда бы не вызывал. Характерная черта условного рефлекса - их временный характер. Если основное условие выработки У. р. перестает соблюдаться и условный раздражитель не подкрепляется безусловным, то временная связь тормозится, а условный рефлекс исчезает. Это торможение , по Павлову, относится к «внутреннему (условному) торможению». Основная причина развития внутреннего торможения - неподкрепление условных раздражителей или их отдельных компонентов.

Различают несколько видов такого торможения:

1. угасательное, которое вырабатывается при однократном или многократном неподкреплении условного раздражителя;
2. дифференцировочное - при неподкреплении одного из индифферентных раздражителей и продолжающемся подкреплении др.;
3. условное (в узком смысле), возникающее, когда ранее выработанный и продолжавший подкрепляться условный сигнал перестает получать подкрепление в сочетании с к.-л. новым агентом (который называется «условным тормозом»).

Если подкрепление отодвигается во времени, от действия сигнального раздражителя, то развивается запаздывающее торможение , занимающее период между началом действия условного сигнала и отсроченным подкреплением. Проявлением безусловного торможения являются внешнее и запредельное торможение . Внешнее торможение - подавление условно-рефлекторной деятельности при действии (побочного) экстрастимула, вызывающего ориентировочную реакцию, или при экстренном переключении н. с. на более значимое событие (см . ). Запредельное торможение возникает в нервных клетках коры при воздействии очень сильными раздражителями. Основная его функция - препятствовать разрушению клеток под влиянием чрезвычайных по силе возбуждений. Поэтому запредельное торможение называется также охранительным (см . также Парабиоз ). Установлено, что на один и тот же раздражитель в неодинаковых условиях (разное время дня, освещение, разные экспериментальные камеры и т.п.) можно выработать разные условные рефлексы. Напр., если звук высотой 1000Гц в одной камере подкреплять пищей, а в др. - раздражением лапы животного током, то в 1-й камере этот звук становится сигналом пищевого У. р., а во 2-й - оборонительного рефлекса. Это явление получило название переключения У. р., или условнорефлекторного переключения.

В настоящее время принято различать классические и инструментальные Условный рефлекс. Классические У. р. называют также «Условный рефлекс 1-го типа», инструментальные - «Условный рефлекс 2-го типа», или «оперантными».

В классических Условный рефлекс , которые впервые были изучены и описаны в школе Павлова, ответная реакция повторяет, воспроизводит безусловную реакцию, вызываемую безусловным подкреплением. При выработке инструментальных У. р., которые были открыты и исследованы амер. бихевиористами (напр., Б. Ф. Скиннером), животное или человек научается в ответ на определенные раздражители производить соответствующие действия, которые либо обеспечивают получение положительного подкрепления (пища, особь др. пола, познавательный или коммуникативный эффект), либо избавляют их от действия болевых травмирующих агентов (реакция избегания). Напр., в ответ на определенный сигнал или на обстановку, в которой изучается научение, животное нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (или чтобы выбраться из клетки, через пол которой пропускается электрический ток). Условная двигательная реакция является в этих случаях как бы средством, инструментом для получения подкрепления (отсюда и название - инструментальные У. р.). См . также Рефлекс . (Д.А. Фарбер)

Добавление : У исследователей У. р. и у некоторых психологов возникает соблазн свести богатство душевной жизни к У. р. Подобный соблазн вызван иллюзией всепонимания . По этому поводу А.А. Ухтомский писал: «Работники по условным рефлексам переживали это внутреннее убеждение, что они до тонкости понимают те силы, которые управляют текущим внутренним миром человека и мотивами его поведения. Не понимая хорошенько своих ближайших опытов на собаках, они храбро перерабатывали свои умозаключения на внутренний мир человека. И это делало их невеждами по преимуществу» (Заслуженный собеседник. - Рыбинск, 1997, с. 230-231). За пределами науки были и решения Павловской сессии АН СССР и АМН СССР 1950г., согласно которым психика отождествлялась с высшей нервной деятельностью, а психология - с учением об У. р. Никакой вины в этом И.П. Павлова не было. (В.П. Зинченко)

Психологический словарь. А.В. Петровского М.Г. Ярошевского

Условный рефлекс - рефлекс, образующийся при сближении во времени любого первоначально индифферентного раздражителя с последующим действием раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс . Термин Условный рефлекс предложен И.П. Павловым. В результате образования У. р. раздражитель, прежде не вызывавший соответствующей реакции, начинает ее вызывать, становясь сигнальным (условным, т.е. обнаруживающимся при определенных условиях) раздражителем.

Различают два вида У. р.: классические , получаемые по указанной методике, и инструментальные (оперантные) У. р., при выработке к-рых безусловное подкрепление дается только после возникновения определенной двигательной реакции животного (см. Оперантное обусловливание). Механизм формирования У. р. первоначально понимался как проторение пути между двумя центрами - условного и безусловного рефлекса. В настоящее время принято представление о механизме У. р. как сложной функциональной системе с обратной связью, т.е. организованной по принципу кольца, а не дуги.

Условный рефлекс животных образуют сигнальную систему, в к-рой сигнальными раздражителями являются агенты их среды обитания.

У человека наряду с первой сигнальной системой, порождаемой воздействиями среды, существует вторая сигнальная система, где в качестве условных раздражителей выступает слово («сигнал сигналов», по И.П. Павлову) (см. сигнальные системы).

Словарь психиатрических терминов. В.М. Блейхер, И.В. Крук

Неврология. Полный толковый словарь. Никифоров А.С.

нет значения и толкования слова

Оксфордский толковый словарь по психологии

нет значения и толкования слова

предметная область термина

Рекомендуем почитать

Не надо врать

История исследования космоса

Мильон терзаний

Этот взгляд на историю может оказаться наиболее близким к истине Что было до потопа

Детство Никиты

Исчезновения людей, загадочные и необъяснимые

Поучение детям

Разница между азовским и черным морем

М. Зощенко

В какой день недели вы родились?

Серая Шейка

Бомба для сталина: как ссср создавал атомное оружие