Дрейф генов. Определение Дрейф генов, или генетико- автоматические процессы, явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, - презентация. Дрейф генов - фактор эволюции: причина, значение, примеры Дрейф генов как фактор эв

Учебник для 10-11 классов

§ 48. Дрейф генов - фактор эволюции

Случайные колебания частот генов в популяциях ограниченного размера. Случайные отклонения результатов расщеплений при моно-гибридном, дигибридном и других типах скрещиваний от ожидаемых величин - явление обычное. Даже в опыте Г. Менделя во втором поколении соотношение желтых семян к зеленым составило 6022:2001, т. е. не было точно равно 3:1. Если бы в подобном опыте было изучено не 8000 семян, а только 80, то вероятность получить соотношение 3:1 была бы существенно ниже. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям, в частности к изменениям частот аллелей. Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции получило название дрейфа генов.

Явление генетического дрейфа впервые обнаружили российские генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, а также зарубежные ученые С. Райт и Р. Фишер. С. Райт экспериментально доказал, что в маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт был прост: в пробирки с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозофил, гетерозиготных по гену А (их генотип можно записать Аа ). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нормального (А ) и мутантного (а ) аллелей составила 50%. Через несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а ), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Важно подчеркнуть, что, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процесса - дрейфа генов.

Популяционные волны. В природных условиях периодические колебания численности различных организмов очень распространены. На рисунке 61 в качестве примера показаны изменения численности популяции хищника и жертвы. Видно, что в разные годы происходит резкое возрастание и падение численности животных, причем изменения численности жертвы как бы опережают численность хищника. С. С. Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности популяции. Колебания численности особей, составляющих популяцию, получили название популяционных волн.

Рис. 61. Популяционные волны (динамика численности зайцев и хищников)

Популяционные волны - одна из частых причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых, размер весенней популяции у которых обычно сокращается в тысячи раз по сравнению с осенними популяциями. Случайное выживание редких мутантных особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в тысячи раз.

К каким последствиям для популяции приводит дрейф генов? Они могут быть различными. Во-первых, может возрастать генетическая однородность популяции, т. е. возрастает ее гомозиготность. Кроме того, популяции, имеющие вначале сходный генетический состав и обитающие в сходных условиях, могут в результате дрейфа различных генов утратить первоначальное сходство. Во-вторых, вследствие дрейфа генов, вопреки естественному отбору, в популяции может удерживаться аллель, снижающий жизнеспособность особей. И наконец, в-третьих, благодаря популяционным волнам может происходить быстрое и резкое возрастание концентраций редких аллелей.

Таким образом, можно сказать, что дрейф генов в популяции возникает в результате различных случайных процессов и вносит вклад в эволюционные преобразования генотипической структуры популяций.

Объясните, что такое дрейф генов. Приведите пример ситуации, в которой он играет важную роль, и объясните, почему его роль особенно велика в небольших популяциях.
Какую роль играют в эволюции дрейф генов и популяционные волны?

ДРЕЙФ ГЕНОВ, генетический дрейф (от голландского drijven - гнать, плавать), случайные колебания частоты аллелей гена в ряду поколений популяции с ограниченной численностью. Дрейф генов был установлен в 1931 году одновременно и независимо С. Райтом, предложившим этот термин, и российскими генетиками Д. Д. Ромашовым и Н. П. Дубининым, назвавшими такие колебания «генетико-автоматическими процессами». Причина дрейфа генов - вероятностный характер процесса оплодотворения на фоне ограниченного числа потомков. Величина колебаний частоты аллеля в каждом поколении обратно пропорциональна числу особей в популяции и прямо пропорциональна произведению частот аллелей гена. Такие параметры дрейфа генов теоретически должны приводить к сохранению в генофонде только одного из 2 или более аллелей гена, причём какой из них сохранится - событие вероятностное. Дрейф генов, как правило, снижает уровень генетической изменчивости и в малочисленных популяциях приводит к гомозиготности всех особей по одному аллелю; скорость этого процесса тем больше, чем меньше число особей в популяции. Эффект дрейфа генов, смоделированный на ЭВМ, подтверждён как экспериментально, так и в природных условиях на многих видах организмов, включая человека. Например, в самой малочисленной популяции эскимосов Гренландии (около 400 человек) абсолютное большинство представителей имеет группу крови 0 (I), то есть являются гомозиготными по аллелю I0, почти «вытеснившему» другие аллели. В 2 популяциях намного большей численности с существенной частотой представлены все аллели гена (I0, IA и IB) и все группы крови системы AB0. Дрейф генов в постоянно малочисленных популяциях нередко приводит к их вымиранию, что является причиной относительно кратковременного существования демов. В результате уменьшения резерва изменчивости такие популяции оказываются в неблагоприятной ситуации при изменении условий среды. Это обусловлено не только низким уровнем генетической изменчивости, но и наличием неблагоприятных аллелей, постоянно возникающих в результате мутаций. Уменьшение изменчивости отдельных популяций за счёт дрейфа генов может частично компенсироваться на уровне вида в целом. Так как в разных популяциях фиксируются разные аллели, генофонд вида остаётся разнообразным даже на низком уровне гетерозиготности каждой популяции. Кроме того, в небольших популяциях могут закрепляться аллели с малым адаптивным значением, которые, однако, при изменении среды будут определять приспособленность к новым условиям существования и обеспечивать сохранение вида. В целом дрейф генов является элементарным эволюционным фактором, вызывает длительные и направленные изменения генофонда, хотя сам по себе и не имеет приспособительного характера. Случайные изменения частот аллелей происходят и при резком однократном снижении популяционной численности (в результате катастрофических событий или миграции части популяции). Это не является дрейфом генов и обозначается как «эффект горлышка бутылки» или «эффект основателя». У человека такие эффекты лежат в основе повышенной встречаемости отдельных наследственных болезней в некоторых популяциях и этнических группах.

Лит.: Кайданов Л.З. Генетика популяций. М., 1996.

Дрейф генов как фактор эволюции.

Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы, - это явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции. Мы можем рассматривать дрейф генов как один из факторов эволюции популяций. Благодаря дрейфу частоты аллелей могут случайно меняться в локальных популяциях, пока они не достигнут точки равновесия – утери одного аллеля и фиксации другого. В разных популяциях гены «дрейфуют» независимо. Поэтому результаты дрейфа оказываются разными в разных популяциях – в одних фиксируется один набор аллелей, в других – другой. Таким образом, дрейф генов ведет с одной стороны к уменьшению генетического разнообразия внутри популяций, а с другой стороны - к увеличению различий между популяциями, к их дивергенции по ряду признаков. Эта дивергенция в свою очередь может служить основой для видообразования. В ходе эволюции популяций дрейф генов взаимодействует с другими факторами эволюции, прежде всего с естественным отбором. Соотношение вкладов этих двух факторов зависит как от интенсивности отбора, так и от численности популяций. При высокой интенсивности отбора и высокой численности популяций влияние случайных процессов на динамику частот генов в популяциях становится пренебрежимо малым. Наоборот, в малых популяциях при небольших различиях по приспособленности между генотипами дрейф генов приобретает решающее значение. В таких ситуациях менее адаптивный аллель может зафиксироваться в популяции, а более адаптивный может быть утрачен. Как мы уже знаем, наиболее частым последствием дрейфа генов является обеднение генетического разнообразия внутри популяций за счет фиксации одних аллелей и утраты других. Мутационный процесс, напротив, приводит к обогащению генетического разнообразия внутри популяций. Аллель, утраченный в результате дрейфа, может возникать вновь и вновь за счет мутирования. Поскольку дрейф генов – ненаправленный процесс, то одновременно с уменьшением разнообразия внутри популяций, он увеличивает различия между локальными популяциями. Этому противодействует миграция. Если в одной популяции зафиксирован аллель А , а в другой а , то миграция особей между этими популяциями приводит к тому, что внутри обеих популяций вновь возникает аллельное разнообразие. Эффект бутылочного горлышка сыграл, по-видимому, очень значительную роль в эволюции популяций человека. Предки современных людей в течение десятков тысяч лет расселялись по всему миру. На этом пути, множество популяций полностью вымирало. Даже те, которые уцелели, часто оказывались на грани вымирания. Их численность падала до критического уровня. Во время прохождения через «бутылочное горлышко» численности частоты аллелей менялись по-разному в разных популяциях. Определенные аллели утрачивались полностью в одних популяциях и фиксировались в других. После восстановления численности популяций их измененная генетическая структура воспроизводилась из поколения в поколение. Эти процессы, по-видимому, и обусловили, то мозаичное распределение некоторых аллелей, которое мы сегодня наблюдаем в локальных популяциях человека. Ниже представлено распределение аллеля В по системе групп крови АВ0 у людей. Значительные отличия современных популяций друг от друга могут отражать последствия дрейфа генов, который происходил в доисторические времена в моменты прохождения предковых популяций через «бутылочное горлышко» численности.
Популяционные волны и дрейф генов. Численность популяций редко остается постоянной во времени. За подъемами численности следуют спады. С.С.Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности природных популяций, популяционные волны. Они играют очень важную роль в эволюции популяций. Дрейф генов мало сказывается на частотах аллелей в многочисленных популяциях. Однако в периоды резкого спада численности его роль сильно возрастает. В такие моменты он может становиться решающим фактором эволюции. В период спада частота определенных аллелей может резко и непредсказуемо меняться. Может происходить утеря тех или иных аллелей и резкое обеднение генетического разнообразия популяций. Потом, когда численность популяции начинает возрастать, популяция будет из поколения в поколение воспроизводить ту генетическую структуру, которая установилась в момент прохождения через «бутылочное горлышко» численности. Примером могут служить ситуация с гепардами – представителями кошачьих. Ученые обнаружили, что генетическая структура всех современных популяций гепардов очень сходна. При этом генетическая изменчивость внутри каждой из популяций крайне низка. Эти особенности генетической структуры популяций гепардов можно объяснить, если предположить, что относительно недавно (пару сотен лет назад) данный вид прошел через очень узкое горлышко численности, и все современные гепарды являются потомками нескольких (по подсчетам американских исследователей, 7) особей.
Эффект основателя. Животные и растения, как правило, проникают на новые для вида территории (на острова, на новые континенты) относительно малыми группами. Частоты тех или иных аллелей таких группах могут значительно отличаться от частот этих аллелей в исходных популяциях. За вселением на новую территорию следует увеличение численности колонистов. Возникающие многочисленные популяции воспроизводит генетическую структуру их основателей. Это явление американский зоолог Эрнст Майр, один их основоположников синтетической теории эволюции, назвал эффектом основателя . Эффект основателя играл, по-видимому, ведущую роль в формировании генетической структуры видов животных и растений, населяющих вулканические и коралловые острова. Все эти виды происходят от очень небольших групп основателей, которым посчастливилось достигнуть островов. Ясно, что эти основатели представляли собой очень маленькие выборки из родительских популяций и частоты аллелей в этих выборках могли сильно отличаться. Вспомним наш гипотетический пример с лисицами, которые, дрейфуя на льдинах, попадали на необитаемые острова. В каждой из дочерних популяций частоты аллелей резко отличались друг от друга и от родительской популяции. Именно эффект основателя объясняет удивительно разнообразие океанических фаун и флор и обилие эндемичных видов на островах. Эффект основателя сыграл важную роль и в эволюции человеческих популяций. Обратите внимание, что аллель В полностью отсутствует у американских индейцев и у аборигенов Австралии. Эти континенты были заселены небольшими группами людей. В силу чисто случайных причин среди основателей этих популяций могло не оказаться ни одного носителя аллеля В . Естественно, этот аллелей отсутствует и в производных популяциях.
Дрейф генов и молекулярные часы эволюции. Конечным результатом дрейфа генов является полное устранение одного аллеля из популяции и закрепление (фиксация) в ней другого аллеля. Чем чаще тот или иной аллель встречается в популяции, тем выше вероятность его фиксации вследствие дрейфа генов. Расчеты показывают, что вероятность фиксации нейтрального аллеля равна его частоте в популяции. Каждый аллель из тех, что мы наблюдаем в популяциях, когда-то возник в результате мутации. Мутации происходят со средней частотой 10 -5 на ген на гамету на поколение. Следовательно, чем меньше популяция, тем меньше вероятность, что в каждом поколении хотя бы одна особь в этой популяции окажется носителем новой мутации. В популяции, состоящей из 100000 особей, в каждом новом поколении с вероятностью близкой к единице найдется новый мутантный аллель, но частота его в популяции (1 на 200000 аллелей) и, следовательно, вероятность его фиксации будет очень низкой. Вероятность того, что эта же мутация в том же поколении возникнет у хотя бы одной особи в популяции, состоящей из 10 особей, ничтожно мала, но если такая мутация все же произойдет в этой популяции, то частота мутантного аллеля (1 на 20 аллелей) и шансы на его фиксацию будут относительно высокими. Большие популяции недолго «ждут» мутационного возникновения нового аллеля, но долго его фиксируют, а малые популяции очень долго «ждут» возникновения мутации, но после того, как она возникла, она может быть быстро зафиксирована. Из этого следует парадоксальный на первый взгляд вывод: вероятность фиксации нейтральных аллелей зависит только от частоты их мутационного возникновения и не зависит от численности популяций. Поскольку частоты возникновения нейтральных мутаций примерно одинаковы у разных видов, то и скорость фиксации этих мутаций должна быть примерно одинаковой. Отсюда следует, что число мутаций, накопленных в одном и том же гене, должно быть пропорционально времени независимой эволюции этих видов. Иными словами, чем больше времени прошло с момента выделения двух видов из общего передкового вида, тем больше нейтральных мутационных замен различают эти виды. На этом принципе строится метод «молекулярных часов эволюции» - определения времени, прошедшего с момента, когда предки разных систематических групп стали эволюционировать независимо друг от друга. Американские исследователи Э. Цукуркендл и Л.Поллинг впервые обнаружили, что количество различий в последовательности аминокислот в гемоглобине и цитохроме с у разных видов млекопитающих тем больше, чем раньше разошлись их эволюционные пути. В дальнейшем эта закономерность была подтверждена на огромном экспериментальном материале, включающем десятки разных генов и сотни видов животных, растений и микроорганизмов. Оказалось, что молекулярные часы идут, как и следует из теории дрейфа генов, с постоянной скоростью. Калибровка молекулярных часов производится для каждого гена в отдельности, поскольку разные гены могут различаться по частоте возникновения нейтральных мутаций. Для этого оценивают количество замен накопленных в определенном гене у представителей таксонов, время дивергенции которых надежно установлено по палеонтологическим данным. После того, как молекулярные часы откалиброваны, их можно использовать для того, чтобы измерять время дивергенции между разными таксонами, даже в том случае, когда их общий предок пока не обнаружен в палеонтологической летописи. 1. Почему популяционные волны численности усиливают эффекты дрейфа генов? 2. Какую роль играет дрейф генов в формировании островных фаун и флор? 3. Объясните принцип молекулярных часов эволюции и его применение в эволюционных исследованиях.

Эволюция - это процесс исторического развития органического мира. Эволюция происходит под действием движущих факторов, главным из которых является естественный отбор.

В процессе эволюции происходит (результаты эволюции):

Изменение, усложнение организмов.
Возникновение новых видов (увеличение количества [многообразия] видов).
Приспособление организмов к условиям окружающей среды (к условиям жизни), например:

устойчивость вредителей к ядохимикатам,
устойчивость пустынных растений к засухе,
приспособленность растений к опылению насекомыми,
предупреждающая (яркая) окраска у ядовитых животных,
мимикрия (подражание неопасного животного опасному),
покровительственная окраска и форма (незаметность на фоне).

Любая приспособленность относительна , т.е. приспосабливает организм только к одним определенным условиям. При изменении условий приспособленность может стать бесполезной или даже вредной (тёмная пяденица на экологически чистой берёзе).

Популяция – единица эволюции

Популяция – это совокупность особей одного вида, длительно проживающих в определенной части ареала (элементарная структурная единица вида ).

Внутри популяции скрещивание свободное , между популяциями скрещивание ограничено (изоляция).

Популяции одного вида немного отличаются друг от друга, потому что естественный отбор приспосабливает каждую популяцию к конкретным условиям своего ареала (популяция – единица эволюции ).

Микроэволюция и макроэволюция

Микроэволюция - это изменения, происходящие в популяциях под действием движущих сил эволюции. В конечном счете приводит к возникновению нового вида.

Макроэволюция – это процесс формирования крупных систематических единиц, надвидовых таксонов – родов, семейств и выше.

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Борьба за существование и естественный отбор, Вид, критерии вида, Популяция — дивергенция — изоляция — видообразование, Основные направления эволюции, Сравнительно-анатомические доказательства эволюции
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Теория эволюции, Популяция, Приспособленность

Тесты и задания

Установите соответствие между особенностями биологической системы и системой, для которой эти особенности характерны: 1) популяция, 2) вид. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) элементарная единица эволюции в соответствии с СТЭ
Б) представители могут никогда не встречаться в силу изоляции
В) вероятность скрещивания между членами группы максимально вероятна
Г) распадается на более мелкие, обособленные группы
Д) ареал распространения может захватывать несколько континентов

Выберите один, наиболее правильный вариант. Возникновение приспособленности видов к среде обитания является результатом
1) появления модификационных изменений
2) взаимодействия факторов эволюции
3) усложнения их организации
4) биологического прогресса

Установите соответствие между характеристикой эволюции и её особенностью: 1) фактор, 2) результат
А) естественный отбор
Б) приспособленность организмов к среде
В) образование новых видов
Г) комбинативная изменчивость
Д) сохранение видов в стабильных условиях
Е) борьба за существование

Выберите один, наиболее правильный вариант. Результат макроэволюции растений – появление новых
1) видов
2) отделов
3) популяций
4) сортов

Выберите один, наиболее правильный вариант. Элементарной эволюционной единицей считают
1) вид
2) геном
3) популяцию
4) генотип

Выберите один, наиболее правильный вариант. Макроэволюцией называют историческое изменение
1) биоценозов
2) популяций
3) надвидовых таксонов
4) видов

Установите соответствие между характеристикой эволюционного процесса и уровнем эволюции, на котором он происходит: 1) микроэволюционный, 2) макроэволюционный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) формируются новые виды
Б) формируются надвидовые таксоны
В) изменяется генофонд популяции
Г) прогресс достигается путем идиоадоптаций
Д) прогресс достигается путем ароморфозов или дегенерации

Прочитайте текст. Выберите три верных утверждения. Запишите цифры, под которыми они указаны.
(1) Эволюционный процесс состоит из макроэволюции и микроэволюции. (2) Микроэволюция протекает на популяционно-видовом уровне. (3) Направляющий фактор эволюции – борьба за существование. (4) Элементарная единица эволюции – класс. (5) Главные формы естественного отбора – движущий, стабилизирующий, разрывающий.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Следствием эволюции организмов нельзя считать
1) приспособленность организмов к среде обитания
2) многообразие органического мира
3) наследственную изменчивость
4) образование новых видов

Выберите один, наиболее правильный вариант. К результатам эволюции относится
1) изменчивость организмов
2) наследственность
3) приспособленность к условиям среды
4) естественный отбор наследственных изменений

Выберите один, наиболее правильный вариант. Ярусное расположение корневых систем деревьев в лесу – приспособление, которое сформировалось под воздействием
1) обмена веществ
2) круговорота веществ
3) движущих сил эволюции
4) саморегуляции

Выберите три положения синтетической теории эволюции.
1) единица эволюции – популяция
2) единица эволюции – вид
3) факторы эволюции – мутационная изменчивость, дрейф генов, популяционные волны
4) факторы эволюции – наследственность, изменчивость, борьба за существование
5) формы естественного отбора – движущий и половой
6) формы естественного отбора – движущий, стабилизирующий, дизруптивный

Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания примеров мимикрии в природе. Запишите цифры, под которыми они указаны.
(1) Самки птиц, гнездящиеся на земле, практически сливаются с общим фоном местности. (2) Также незаметны яйца и птенцы у этих видов птиц. (3) Многие неядовитые змеи очень похожи на ядовитых. (4) У ряда жалящих или насекомых с ядовитыми железами развивается яркая окраска, отбивающая всякую охоту их попробовать. (5) Непривлекательны для насекомоядных птиц пчелы и их подражатели – мухи-журчалки. (6) У некоторых бабочек узор на крыльях напоминает глаза хищника.

Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания примеров покровительственной окраски в природе. Запишите цифры, под которыми они указаны.
(1) Самки птиц, гнездящиеся на земле, практически сливаются с общим фоном местности, а их яйца и птенцы также незаметны. (2) Сходство с предметами окружающей среды также позволяет многим животным избежать столкновения с хищниками. (3) У ряда жалящих или насекомых с ядовитыми железами развивается яркая окраска, отбивающая всякую охоту их попробовать. (4) В районах Крайнего Севера среди животных очень распространена белая окраска. (5) У некоторых бабочек узор на крыльях напоминает глаза хищника. (6) У некоторых животных пятнистая окраска имитирует чередование света и тени в окружающей природе и делает их менее заметной в густых зарослях.

Рассмотрите рисунок с изображением бабочки берёзовой пяденицы и определите (А) тип приспособления, (Б) форму естественного отбора и (В) направление эволюции, которые привели к формированию двух форм бабочек. Запишите три цифры (номера терминов из предложенного списка) в правильном порядке.
1) идиоадаптация
2) мимикрия
3) конвергенция
4) движущая
5) ароморфоз
6) маскировка
7) стабилизирующая

Рассмотрите рисунок с изображением передней конечности разных млекопитающих животных и определите (А) направление эволюции, (Б) механизм эволюционного преобразования, (В) форму естественного отбора, которые привели к формированию таких органов. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) ароморфоз
2) стабилизирующая
3) общая дегенерация
4) дивергенция
5) движущая
6) идиоадаптация
7) морфофизиологический регресс
8) конвергенция

Рассмотрите рисунок с изображением морского конька и определите (А) тип приспособления, (Б) форму естественного отбора и (В) путь эволюции, которые привели к формированию такого приспособления у данного животного. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) разрывающая
2) маскировка
3) идиоадаптация
4) расчленяющая окраска
5) параллелизм
6) миметизм
7) движущая

Рассмотрите рисунок с изображением колимбри и муравьеда и определите (А) тип приспособления, (Б) форму естественного отбора и (В) путь эволюции, которые привели к формированию таких приспособлений. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) движущая
2) дизруптивная
3) дегенерация
4) идиоадаптация
5) дивергенция
6) специализация
7) половой диморфизм

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие процессы происходят на уровне популяций?
1) онтогенез
2) дивергенция
3) эмбриогенез
4) ароморфоз
5) свободное скрещивание

Adblock detector

Дрейф генов как фактор эволюции

Мы можем рассматривать дрейф генов как один из факторов эволюции популяций. Благодаря дрейфу частоты аллелей могут случайно меняться в локальных популяциях, пока они не достигнут точки равновесия - утери одного аллеля и фиксации другого. В разных популяциях гены «дрейфуют» независимо. Поэтому результаты дрейфа оказываются разными в разных популяциях - в одних фиксируется один набор аллелей, в других - другой. Таким образом, дрейф генов ведет с одной стороны к уменьшению генетического разнообразия внутри популяций, а с другой стороны — к увеличению различий между популяциями, к их дивергенции по ряду признаков. Эта дивергенция в свою очередь может служить основой для видообразования.

В ходе эволюции популяций дрейф генов взаимодействует с другими факторами эволюции, прежде всего с естественным отбором. Соотношение вкладов этих двух факторов зависит как от интенсивности отбора, так и от численности популяций. При высокой интенсивности отбора и высокой численности популяций влияние случайных процессов на динамику частот генов в популяциях становится пренебрежимо малым. Наоборот, в малых популяциях при небольших различиях по приспособленности между генотипами дрейф генов приобретает решающее значение. В таких ситуациях менее адаптивный аллель может зафиксироваться в популяции, а более адаптивный может быть утрачен.

Как мы уже знаем, наиболее частым последствием дрейфа генов является обеднение генетического разнообразия внутри популяций за счет фиксации одних аллелей и утраты других. Мутационный процесс, напротив, приводит к обогащению генетического разнообразия внутри популяций. Аллель, утраченный в результате дрейфа, может возникать вновь и вновь за счет мутирования.

Поскольку дрейф генов - ненаправленный процесс, то одновременно с уменьшением разнообразия внутри популяций, он увеличивает различия между локальными популяциями. Этому противодействует миграция. Если в одной популяции зафиксирован аллельА, а в другой а, то миграция особей между этими популяциями приводит к тому, что внутри обеих популяций вновь возникает аллельное разнообразие.

Популяционные волны и дрейф генов. Численность популяций редко остается постоянной во времени. За подъемами численности следуют спады. С.С.Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности природных популяций, популяционные волны. Они играют очень важную роль в эволюции популяций. Дрейф генов мало сказывается на частотах аллелей в многочисленных популяциях. Однако в периоды резкого спада численности его роль сильно возрастает. В такие моменты он может становиться решающим фактором эволюции. В период спада частота определенных аллелей может резко и непредсказуемо меняться. Может происходить утеря тех или иных аллелей и резкое обеднение генетического разнообразия популяций. Потом, когда численность популяции начинает возрастать, популяция будет из поколения в поколение воспроизводить ту генетическую структуру, которая установилась в момент прохождения через «бутылочное горлышко» численности. Примером могут служить ситуация с гепардами - представителями кошачьих. Ученые обнаружили, что генетическая структура всех современных популяций гепардов очень сходна. При этом генетическая изменчивость внутри каждой из популяций крайне низка. Эти особенности генетической структуры популяций гепардов можно объяснить, если предположить, что относительно недавно (пару сотен лет назад) данный вид прошел через очень узкое горлышко численности, и все современные гепарды являются потомками нескольких (по подсчетам американских исследователей, 7) особей.

Эффект бутылочного горлышка сыграл, по-видимому, очень значительную роль в эволюции популяций человека. Предки современных людей в течение десятков тысяч лет расселялись по всему миру. На этом пути, множество популяций полностью вымирало. Даже те, которые уцелели, часто оказывались на грани вымирания. Их численность падала до критического уровня. Во время прохождения через «бутылочное горлышко» численности частоты аллелей менялись по-разному в разных популяциях. Определенные аллели утрачивались полностью в одних популяциях и фиксировались в других. После восстановления численности популяций их измененная генетическая структура воспроизводилась из поколения в поколение. Эти процессы, по-видимому, и обусловили, то мозаичное распределение некоторых аллелей, которое мы сегодня наблюдаем в локальных популяциях человека. Ниже представлено распределение аллеля В по системе групп крови АВ0 у людей. Значительные отличия современных популяций друг от друга могут отражать последствия дрейфа генов, который происходил в доисторические времена в моменты прохождения предковых популяций через «бутылочное горлышко» численности.

Эффект основателя. Животные и растения, как правило, проникают на новые для вида территории (на острова, на новые континенты) относительно малыми группами. Частоты тех или иных аллелей таких группах могут значительно отличаться от частот этих аллелей в исходных популяциях. За вселением на новую территорию следует увеличение численности колонистов. Возникающие многочисленные популяции воспроизводит генетическую структуру их основателей. Это явление американский зоолог Эрнст Майр, один их основоположников синтетической теории эволюции, назвал эффектом основателя.

Эффект основателя играл, по-видимому, ведущую роль в формировании генетической структуры видов животных и растений, населяющих вулканические и коралловые острова. Все эти виды происходят от очень небольших групп основателей, которым посчастливилось достигнуть островов. Ясно, что эти основатели представляли собой очень маленькие выборки из родительских популяций и частоты аллелей в этих выборках могли сильно отличаться. Вспомним наш гипотетический пример с лисицами, которые, дрейфуя на льдинах, попадали на необитаемые острова. В каждой из дочерних популяций частоты аллелей резко отличались друг от друга и от родительской популяции. Именно эффект основателя объясняет удивительно разнообразие океанических фаун и флор и обилие эндемичных видов на островах. Эффект основателя сыграл важную роль и в эволюции человеческих популяций. Обратите внимание, что аллель В полностью отсутствует у американских индейцев и у аборигенов Австралии. Эти континенты были заселены небольшими группами людей. В силу чисто случайных причин среди основателей этих популяций могло не оказаться ни одного носителя аллеля В. Естественно, этот аллелей отсутствует и в производных популяциях.

Дрейф генов и молекулярные часы эволюции. Конечным результатом дрейфа генов является полное устранение одного аллеля из популяции и закрепление (фиксация) в ней другого аллеля. Чем чаще тот или иной аллель встречается в популяции, тем выше вероятность его фиксации вследствие дрейфа генов. Расчеты показывают, что вероятность фиксации нейтрального аллеля равна его частоте в популяции.

Каждый аллель из тех, что мы наблюдаем в популяциях, когда-то возник в результате мутации. Мутации происходят со средней частотой 10-5 на ген на гамету на поколение. Следовательно, чем меньше популяция, тем меньше вероятность, что в каждом поколении хотя бы одна особь в этой популяции окажется носителем новой мутации. В популяции, состоящей из 100000 особей, в каждом новом поколении с вероятностью близкой к единице найдется новый мутантный аллель, но частота его в популяции (1 на 200000 аллелей) и, следовательно, вероятность его фиксации будет очень низкой. Вероятность того, что эта же мутация в том же поколении возникнет у хотя бы одной особи в популяции, состоящей из 10 особей, ничтожно мала, но если такая мутация все же произойдет в этой популяции, то частота мутантного аллеля (1 на 20 аллелей) и шансы на его фиксацию будут относительно высокими.

Большие популяции недолго «ждут» мутационного возникновения нового аллеля, но долго его фиксируют, а малые популяции очень долго «ждут» возникновения мутации, но после того, как она возникла, она может быть быстро зафиксирована. Из этого следует парадоксальный на первый взгляд вывод: вероятность фиксации нейтральных аллелей зависит только от частоты их мутационного возникновения и не зависит от численности популяций.

Поскольку частоты возникновения нейтральных мутаций примерно одинаковы у разных видов, то и скорость фиксации этих мутаций должна быть примерно одинаковой. Отсюда следует, что число мутаций, накопленных в одном и том же гене, должно быть пропорционально времени независимой эволюции этих видов. Иными словами, чем больше времени прошло с момента выделения двух видов из общего передкового вида, тем больше нейтральных мутационных замен различают эти виды.

На этом принципе строится метод «молекулярных часов эволюции» — определения времени, прошедшего с момента, когда предки разных систематических групп стали эволюционировать независимо друг от друга.

Американские исследователи Э. Цукуркендл и Л.Поллинг впервые обнаружили, что количество различий в последовательности аминокислот в гемоглобине и цитохроме с у разных видов млекопитающих тем больше, чем раньше разошлись их эволюционные пути. В дальнейшем эта закономерность была подтверждена на огромном экспериментальном материале, включающем десятки разных генов и сотни видов животных, растений и микроорганизмов. Оказалось, что молекулярные часы идут, как и следует из теории дрейфа генов, с постоянной скоростью. Калибровка молекулярных часов производится для каждого гена в отдельности, поскольку разные гены могут различаться по частоте возникновения нейтральных мутаций. Для этого оценивают количество замен накопленных в определенном гене у представителей таксонов, время дивергенции которых надежно установлено по палеонтологическим данным. После того, как молекулярные часы откалиброваны, их можно использовать для того, чтобы измерять время дивергенции между разными таксонами, даже в том случае, когда их общий предок пока не обнаружен в палеонтологической летописи.

Что такое дрейф генов? Кратко

Дрейф генов является одной из движущих сил эволюции.

Это процесс, во время которого определенные свойства в популяции случайно появляются или исчезают благодаря тому, что организмы с данными качествами дают больше всего потомства или вовсе не размножаются.

Дрейф генов способен снижать генетическое разнообразие в рамках небольших популяций. Например, если только две особи в популяции из десяти животных являются носителями определенного варианта гена и не приносят потомства, то этот вариант исчезнет из популяции.

Особый вид генетического дрейфа — это «эффект основателя», который наблюдается, когда небольшое число особей оказываются в изоляции от основной популяции. Например, в конце XVIII века после тайфуна на острове Пинджелэп в Микронезии в живых осталось всего 20 человек, от которых зависела судьба будущих поколений. Сегодня 5-10 процентов населения острова страдают от дальтонизма, который крайне редко встречается в других местах. Видимо, один из выживших после тайфуна был носителем рецессивного гена этого заболевания.

ДРЕЙФ ГЕНОВ, генетический дрейф (от голландского drijven — гнать, плавать), случайные колебания частоты аллелей гена в ряду поколений популяции с ограниченной численностью. Дрейф генов был установлен в 1931 году одновременно и независимо С. Райтом, предложившим этот термин, и российскими генетиками Д. Д. Ромашовым и Н. П. Дубининым, назвавшими такие колебания «генетико-автоматическими процессами». Причина дрейфа генов — вероятностный характер процесса оплодотворения на фоне ограниченного числа потомков. Величина колебаний частоты аллеля в каждом поколении обратно пропорциональна числу особей в популяции и прямо пропорциональна произведению частот аллелей гена. Такие параметры дрейфа генов теоретически должны приводить к сохранению в генофонде только одного из 2 или более аллелей гена, причём какой из них сохранится — событие вероятностное. Дрейф генов, как правило, снижает уровень генетической изменчивости и в малочисленных популяциях приводит к гомозиготности всех особей по одному аллелю; скорость этого процесса тем больше, чем меньше число особей в популяции. Эффект дрейфа генов, смоделированный на ЭВМ, подтверждён как экспериментально, так и в природных условиях на многих видах организмов, включая человека. Например, в самой малочисленной популяции эскимосов Гренландии (около 400 человек) абсолютное большинство представителей имеет группу крови 0 (I), то есть являются гомозиготными по аллелю I0, почти «вытеснившему» другие аллели. В 2 популяциях намного большей численности с существенной частотой представлены все аллели гена (I0, IA и IB) и все группы крови системы AB0. Дрейф генов в постоянно малочисленных популяциях нередко приводит к их вымиранию, что является причиной относительно кратковременного существования демов. В результате уменьшения резерва изменчивости такие популяции оказываются в неблагоприятной ситуации при изменении условий среды. Это обусловлено не только низким уровнем генетической изменчивости, но и наличием неблагоприятных аллелей, постоянно возникающих в результате мутаций. Уменьшение изменчивости отдельных популяций за счёт дрейфа генов может частично компенсироваться на уровне вида в целом. Так как в разных популяциях фиксируются разные аллели, генофонд вида остаётся разнообразным даже на низком уровне гетерозиготности каждой популяции. Кроме того, в небольших популяциях могут закрепляться аллели с малым адаптивным значением, которые, однако, при изменении среды будут определять приспособленность к новым условиям существования и обеспечивать сохранение вида. В целом дрейф генов является элементарным эволюционным фактором, вызывает длительные и направленные изменения генофонда, хотя сам по себе и не имеет приспособительного характера.

Случайные изменения частот аллелей происходят и при резком однократном снижении популяционной численности (в результате катастрофических событий или миграции части популяции). Это не является дрейфом генов и обозначается как «эффект горлышка бутылки» или «эффект основателя». У человека такие эффекты лежат в основе повышенной встречаемости отдельных наследственных болезней в некоторых популяциях и этнических группах.

ДРЕЙФ ГЕНОВ — это изменение частоты генов и генотипов популяции, которые происходят в силу действия случайных факторов. Эти явления происходят независимо друг от друга. Открыты эти явления английским ученым Фишером и американским Райтом. Отечественные генетики Дубинин и Ромашов — ввели понятие генетико-атоматический процесс. Это процесс, который наступает в результате дрейфа генов может происходить колебание частоты аллеля или этот аллель может закрепиться в популяции или исчезнуть из генофонда популяции.

Это явление довольно подробно было изучено Райтом. Он показал, что дрейф генов находится в тесной зависимости от 4-х факторов:

1. Численность популяции

2. Мутационное давление

3. Поток генов

Селективная ценность данного аллеля

Чем больше численность популяции, тем дрейф генов менее эффективен. В больших популяциях эффективен отбор.

Чем выше мутационное давление, чем чаще мутации, тем дрейф генов менее эффективен.

Поток генов — это обмен генами между соседними популяциями. Чем выше поток генов, чем выше обмен мигрантами, тем менее эффективен дрейф генов.

Чем выше селективная ценность аллеля, тем дрейф генов менее эффективен.

Эффективность дрейфа генов, как фактора эволюции, чем ярче проявляется, когда популяция состоит из небольших изолированных положений, между этими колониями, происходит очень не большой обмен мигрантами.

Когда популяция имеет высокую численность, то периодически эта популяция резко снижает свою численность и гибель. Высокое число особей и вновь возникающая популяция образуется за счет небольшого количества сохранившихся в живых особей, т.е. эффект бутылочного горлышка (проявление как "принципа основателя"). (Мльтер).

Например, на какой-то территории существует обширная материнская популяция, генетически разнообразна. Несколько особей неё случайно оказались изолированными от материнской популяции. Те животные, которые изолированы, они не представляют собой репрезентативную выборку , т.е. не являются носителями всех генов, которая обладает материнская популяция. Генофонд этих особей (новых особей), изолированных, случаен и обеднен.

Если условия на изолированной территории благоприятны, то между особями будет происходить близкородственное скрещивание и будет происходить гомозигот по отдельным признакам. Эта вновь образующиеся дочерняя популяция будет отличаться от исходной материнской. Ее генофонд будет определяться генетически, особенно у тех особей, которые основали эту популяцию.

Дрейф генов, как фактор эволюции, имеет высокое значение на разных этапах возникновения популяции, когда численность популяций не велика.

Пример дрейфа генов. Среди американских предпринимателей часто встречаются люди с синдромом Морфана. Их легко можно определить по внешнему виду (высокий рост, резки, короткое туловище, физически сильные). Особенности телосложения являются результатом дрейфа генов. Пассажирам корабля, прибывающих в Америку, был один и распространение этих качеств произошло благодаря людям из полярного (северного) племя эскимосов на севере Гренландии. 270 человек на протяжении многих поколений были в изоляции. В результате произошли изменения по частоте аллелей, определяющих группу крови.

ДРЕЙФ ГЕНОВ

Иногда эта концепция называется «эффект Сьюэлла - Райта», в честь предложивших ее двух популяционных генетиков. После того как Мендель доказал, что гены являются единицами наследственности, а Харди и Вайнберг продемонстрировали механизм их поведения, биологи поняли, что эволюция признаков может происходить не только посредством естественного отбора, но и случайно. Дрейф генов зависит от того, что изменение частоты аллелей в малых популяциях обусловлено исключительно случаем. Если число скрещиваний невелико, тогда реальное соотношение различных аллелей гена может сильно отличаться от рассчитанного на основе теоретической модели. Дрейф генов - это один из факторов, нарушающих равновесие Харди - Вайнберга.

На большие популяции со случайным скрещиванием огромное воздействие оказывает естественный отбор. В этих группах отбираются особи с адаптивными признаками, а другие безжалостно отсеиваются, и популяция методом естественного отбора становится более приспособленной к окружающей среде. В малых популяциях идут другие процессы и на них влияют другие факторы. Например, в малых популяциях велика вероятность случайного изменения частоты генов. Такие изменения не вызваны естественным отбором. Понятие дрейфа генов очень важно для малых популяций, поскольку они имеют малый генофонд. Это значит, что случайное исчезновение или появление аллеля гена у потомства приведет к значительным изменениям в генофонде. В больших популяциях такие колебания не приводят к заметным результатам, поскольку уравновешиваются большим числом скрещиваний и притоком генов со стороны других особей. В малых популяциях случайные события могут привести к эффекту «бутылочного горлышка».

Согласно определению, под дрейфом генов понимают случайные изменения генных частот, вызванные малой численностью популяции и нечастым скрещиванием. Дрейф генов наблюдается среди малых популяций, например, у островных переселенцев, у коала или больших панд.

См. также статьи «Эффект "бутылочного горлышка"», «Равновесие Харди - Вайнберга», «Менделизм», «Естественный отбор».

Из книги ЧЕЛОВЕК - ты, я и первозданный автора Линдблад Ян

Глава 10 Следы, оставленные три с половиной миллиона лет назад! Дарт, Брум и современные исследователи. Дрейф континентов. Поименный список гоминидов. Люси и ее сородичи. Столь длительная сохранность доисторических следов у Лаетоли – случай фантастический, но не

Из книги Генетика окрасов собак автора Робинсон Рой

СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА ГЕНОВ Читатели, которые интересуются литературой по генетике, рано или поздно сталкиваются с проблемой путаницы в обозначениях генов. Дело в том, что различные авторы пользуются различными символами для обозначения одного и того же гена. Это

Из книги Генетика этики и эстетики автора Эфроимсон Владимир Павлович

Из книги Эволюция автора Дженкинс Мортон

ДРЕЙФ МАТЕРИКОВ В 1912 году немецкий ученый Альфред Вегенер предположил, что около 200 миллионов лет назад все материки Земли составляли единый массив суши, который он назвал Пангеей. В последующие 200 миллионов лет Пангея разделилась на несколько материков, которые стали

Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф А

Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора

Нейтральные мутации и генетический дрейф - движение без правил Ландшафт приспособленности - образ яркий и полезный, но, как и всякая модель, он несовершенен. Многие аспекты эволюционного процесса с его помощью отразить трудно или невозможно. Реальный ландшафт

Из книги Удивительная палеонтология [История земли и жизни на ней] автора Еськов Кирилл Юрьевич

Дрейф и отбор: кто кого? Генетический дрейф царствует над нейтральными мутациями (аллелями), отбор - над полезными и вредными. Отбор, повышающий частоту полезных мутаций, называют положительным. Отбор, отбраковывающий вредные мутации, - отрицательным, или

Из книги Гены и развитие организма автора Нейфах Александр Александрович

Дупликация генов МНОГОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ГЕНЫ - ОСНОВА ЭВОЛЮЦИОННЫХ НОВШЕСТВ.Мысль о том, что дупликация генов служит важнейшим источником эволюционных новшеств, была высказана еще в 1930-е годы выдающимся биологом Джоном Холдейном (Haldane, 1933). Сегодня в этом нет никаких

Из книги Эволюция человека. Книга 1. Обезьяны, кости и гены автора Марков Александр Владимирович

ГЛАВА 3 Эволюция земной коры. Дрейф континентов и спрединг океанического дна. Мантийная конвекция Горные породы, формирующие кору Земли, как мы помним, бывают изверженные - первичные, образовавшиеся при охлаждении и затвердевании магмы, и осадочные - вторичные,

Из книги Эволюция человека. Книга 2. Обезьяны, нейроны и душа автора Марков Александр Владимирович

1. Промоторы генов В этом разделе мы кратко расскажем о том, какие нуклеотидные последовательности, прилегающие к генам, а иногда и внутри гена, ответственны за процесс транскрипции. У прокариот эти участки, с которыми связывается молекула РНК-полимеразы и откуда

Из книги Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть автора Сеунг Себастьян

Изменения активности генов Эволюция животных в целом и приматов в частности протекает не столько за счет изменения структуры белок-кодирующих генов, сколько за счет изменения их активности. Небольшое изменение в верхних этажах иерархически организованных

Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора Курчанов Николай Анатольевич

В поисках "генов доброты" Мы уже знаем, что, если закапать человеку в нос окситоцин, у него повышаются доверчивость и щедрость. Еще мы знаем, что эти черты характера являются отчасти наследственными. Исходя их этих фактов, естественно предположить, что те или иные варианты

Из книги автора

Глава 6. Разведение генов …воспитывавшихся в разных приемных семьях. Bouchard et al., 1990.…чем у изучавшихся пар людей, выбранных случайным образом. Строго говоря, корректное сравнение следует проводить с двумя представителями различных пар однояйцевых близнецов, выросших

Из книги автора

4.3. Взаимодействие генов В организме одновременно функционирует множество генов. В процессах реализации генетической информации в признак возможны многочисленные «пункты» взаимодействия разных генов на уровне биохимических реакций. Такие взаимодействия неизбежно

Из книги автора

7.1. Выделение генов Возможно использование нескольких путей выделения генов. Каждый из них имеет свои достоинства и недостатки.Химический синтез генов, т. е. синтез нуклеотидов с заданной последовательностью, соответствующей одному гену, впервые был осуществлен в

Из книги автора

8.4. Эволюция генов и геномов Анализ структуры и изменчивости генетического материала служит основой для различных теорий эволюции гена как элементарного носителя генетической информации. Какова была исходная организация гена? Или, другими словами, обусловлены ли